食蟲植物 (Pitcher Plant )
黃慶三 (12/28/2020)Ref
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[筆者註：英文 “Pitcher Plant” 通常指擁有「掉落式陷阱」的食蟲植物，但中文「食蟲植物」字義上，似乎包括較廣泛的物種。因此本文除了討論擁有「掉落式陷阱」
的食蟲植物外，也簡述一些其他的種類。]
豬籠草的捕蟲籠 (Public Domain)
馬來王豬籠草 (Nepenthes rajah) (Public Domain)
紫瓶子草 (S. purpurea) 花叢
(CS Huang 攝於 Magnolia Plantation & Gardens--MPG, Charleston, SC)
黄瓶子草 (S. flava) 花叢
(CS Huang 攝於 Magnolia Plantation & Gardens--MPG, Charleston, SC)
(Bromeliad Encyclopedia Florida Council of Bromeliad Societies)
食蟲植物 (Pitcher plants) 指某些植物，利用由葉子變型成「掉落式陷阱」(Pitfall trap) 的機制，來捕捉、食用昆蟲及小動物的「食肉植物」(Carnivorous plants)。這類植物通常指豬龍草科 (Nepenthaceae) 及瓶子草科 (Sarraceniaceae) 的植物，總共超過 600個品種 (Species)，而其他科的食蟲植物為數甚少。捕蠅草 (Venus flytrap，學名 Dionaea muscipula) 也是一種「食肉植物」，只是捕捉昆蟲的機制和「掉落式陷阱」不同，稍後再述。
這「掉落式陷阱」通常會分泌消化酵素，或也利用生存於陷阱中微生物的輔助，把掉落其中的昆蟲及小動物消化，並吸收其養份。因為這類食蟲植物都生長在頗為貧瘠的地帶，例如沼澤 (Bog)，無法吸收足夠的養份，才利用由葉子變型的「掉落式陷阱」，來捕捉、食用昆蟲及小動物，以「補充」營養。如果把這類植物移植至肥沃、有足夠養份的地段，而不必依靠捕捉昆蟲及小動物來補充養份時，它們的葉片就不會變型成為「掉落式陷阱」了。
I.
豬龍草科 (Nepenthaceae):
豬龍草科為多年生藤本，攀爬生長於貧瘠、酸性頗高的土壤 (即沿地面生長)，或少數生於樹木枝椏上。通常是長圓形葉片的端點，會變形成瓶狀或漏斗狀、有籠蓋的捕蟲籠。因為捕蟲籠形狀像豬籠，故稱豬籠草。雌雄異株，花通常為總狀花序。花小型，略香；晚上味道濃烈，轉臭以吸引某些昆蟲。果實為蒴果，成熟時開裂，散出種子。
這種豬龍草科只有一屬，即豬龍草屬
(Genus Nepenthes)，這屬約有 140個品種。2這類熱帶食蟲植物原產於馬達加斯加 (Madagascar) 、東南亞洲、及澳洲。籠蓋會分泌花蜜以吸引昆蟲，而捕蟲籠內部頗光滑，且生有向下的短毛，昆蟲一旦進入捕蟲籠後就無法後退，最後就落入捕蟲籠下部含有消化酵素的池液裡、淹死、消化，其養份 (主要是氮肥及磷) 則被豬龍草所吸收。
豬龍草屬的阿藤伯勒豬籠草（Attenborough's
pitcher plant ，學名N. attenboroughii）原產於菲律賓的維多利亞山 ( Mount Victoria) 上。它可長至1.5公尺
(4.9 英呎) 高，捕蟲籠直徑 30公分 (11.8 英吋)，可說是最大的捕蟲草，比原產於馬來西亞婆羅洲（Borneo）的馬來王豬籠草 (N. rajah) 41公分高、20公分 (8英吋) 直徑的捕蟲籠還大 (但後者可儲存3.6 公升的水，為容積最大者)。由於馬來王豬籠草巨大的尺寸、不同尋常的形態特徵及引人注目的顏色，自1858年發現以來，就是廣受歡迎的食蟲植物。這兩個品種都能捕捉、消化鼠類，及一些小動物、昆蟲等。又阿滕伯勒這種名，源自著名播音員和博物學家大衛阿藤伯勒 (Sir David Attenborough)。
豬籠草姬蛙、豬籠草小雨蛙 (Microhyla
nepenthicola) 成年雄蛙體長僅有10.6至12.8毫米 (mm，即0.4至
0.5 英吋) 長，蝌蚪僅長3毫米。它們至少在100年前就為學界所知，但直到2010年其才被正式描述，3 它的種名也就取用這小雨蛙產卵、成長的豬龍草屬而來。它在馬來西亞婆羅洲（Borneo）的蘋果豬籠草 (N. ampullaria) 捕蟲籠水中產卵、成長。之前，學者們都一直認為豬籠草姬蛙是另一種蛙類的幼體，直到2010 才被碓認它們是成蛙，是歐亞非大陸已知體型最小的青蛙之一。在黃昏時分，雄性的豬籠草姬蛙常於豬籠草內鳴叫。
II.
瓶子草科 (Sarraceniaceae):
瓶子草科有3屬17種，都原生於美洲，由根莖長出的葉子，衍化成瓶子似的器官 (故名) ，以花香、花蜜引誘昆蟲、小動物，並由光滑及生有向下細毛管壁的機制，來誘引、捕捉這些昆蟲、小動物，再以其中所含消化液及細菌來消化、吸收這些跌入的「犧牲者」，獲取養份。
這科植物有三屬
(Genus)：(1). 眼鏡蛇瓶子草屬
(Genus Darlingtonia) 只有一種，即眼鏡蛇瓶子草、加州瓶子草（Cobra lily，California
pitcher plant，學名D. californica），主要在加州北部和俄勒岡州南部的山區；(2). 紫瓶子草屬
(Genus Sarracenia) 分佈最廣，會一直延伸到加拿大境內，因其分布緯度的差異，也分成了南方 (ssp. venosa) 和北方 (ssp. purpurea) 兩個亞種；(3). 第三屬太陽瓶子草屬 (Genus Heliamphora)，包含23種，主要生長在委內瑞拉、巴西和圭亞拉接壤的特普伊山上。
1. 眼鏡蛇瓶子草屬 (Genus Darlingtonia)—
眼鏡蛇瓶子草、加州瓶子草（Cobra lily，California
pitcher plant，學名Darlingtonia californica），瓶子草科，眼鏡蛇瓶子草屬
(Genus Darlingtonia) ，這屬只有一種，原產於加州及奧勒岡州以北的沼澤及冷水濕地。加州公路 #199，里程碑 17.9的Smith
River National Recreation Area，以及Oregon State Parks 的18
英畝、Darlingtonia State Natural Site就設有專門的遊覽及保護區。4
這也是奧勒岡州惟一只為保護單一植物物種的保護區。
這種植物有黃綠色、帶有「兜帽」(Hooded) 的葉子。這葉子直立、25至 50公 分 (10至20英吋) 高、而呈中空的管子。這管子上端有著帶紫色至紅紫色、斑駁、半透明、向下彎曲的「兜帽」。這「兜帽」下緣隱藏著一個開口，並生有大、綠色、或紅色，有似八字鬚 (Mustache) 的附屬物，猶似蛇類分叉的舌頭。隱藏在開口內、中空的管子，分泌有花蜜，來吸引昆蟲。昆蟲一旦進入了裡面，斑駁、半透明的管壁好似出口，且管壁生有向下的毫毛，進到裡面的昆蟲只有向下「前進」，直到掉進管子下部的「水池」裡，無法逃生。眼鏡蛇瓶子草沒生產消化酵素，但「水池」內的細菌會把昆蟲分解，養份就被眼鏡蛇瓶子草所吸收。4
眼鏡蛇瓶子草春天開花。花有五個紫色的花瓣，而被五片黃色的萼片包圍著。這種植物於 1841年由植物學者布維肯端智 (William D. Brackenridge) 在北加州的沙斯塔山 (Mount Shasta) 所發現，1853 年托端 (John Torrey) 描述這植物，並以費城的植物學家達林頓 (William Darlington) 的姓氏訂為屬名。
2. 紫瓶子草屬 (Genus Sarracenia)—
紫瓶子草屬有11種，且所有瓶子草屬的食蟲植物，都用顏色、氣味、及蜜汁來吸引昆蟲的造訪。當造訪的昆蟲進入管狀、帶有籠蓋的垂直葉子後，由於光滑、並生有向下短毛管壁的作用，這些昆蟲後退無路，只能繼續往下，最後墮入下部存積、附有消化酵素
(還有沒消化酵素的雨水)
的「水池」淹死，而被消化酵素或細菌消化，其氮、磷、及一些稀有元素則被瓶子草所吸收。這些昆蟲包括蒼蠅、蚊子、螞蛾、蜘蛛、甚至蛾類等，有時還有其他植物的落葉。紫瓶子草屬為最容易種植的食蟲植物之一。5
紫瓶子草（ Purple pitcher plant，學名Sarracenia purpurea），又稱北方瓶子草，種名purpurea 意為紫色，指其葉片及花朵的典型顏色。這屬也有黃色的黄瓶子草 (S. flava)、及翼狀瓶子草 (S. alata)，還有白色、紅色等等，但以紫瓶子草最常見、分佈最廣。紫瓶子草遍佈美國東海岸、大湖區和加拿大東南部，它也是唯一可生存於冷溫帶的的瓶子草屬植物，至少可忍受攝氏零下25度的氣溫。6 紫瓶子草也是加拿大紐芬蘭與拉布拉多省（Newfoundland
and Labrador）省的省花。
紫瓶子草於早春開花，花生於一枝約2英呎高、高於捕蟲管的長梗上，以避免傳傳粉的昆蟲掉進 (或誤進) 捕蟲管內。5 瓶子草花依品種的不同，花徑由3至10公分大小，紫瓶子草的花朵則約7.5 公分 (3英吋) 直徑。花的構造別緻，為的是避免自花授粉。因花梗頂端彎曲向下如鈎，紫瓶子草花有如一朵吊燈。先有三片綠色苞片，五片紫紅花萼，多數的雄蕊，一個五個角 (倒掛的) 雨傘似的雌蕊，被五片、下垂、紫紅色的花瓣所包圍 (不同品種瓶子草花的顏色則有黃色、白色、紅色等)。蜜蜂是主要的傳粉者。
3. 太陽瓶子草屬 (Genus Heliamphora)--
這類食蟲植物一般被稱作「太陽瓶子草」(Sun pitchers)，然而這樣的稱呼是誤用其屬名字首 "heli" 而來 (原意為沼澤)，因為 ”helio” 這希臘文才是太陽。因此它們的正碓名稱該是「沼澤瓶子草」(Swamp pitchers)。這屬有 23種原生於南美洲的瓶子草。本屬物種由特化為管狀的葉子，構成捕蟲的機制，且具有能避免積水滿溢的構造。它們同時能以蜜汁吸引、捕捉、並殺死昆蟲。有的能分泌分解蛋白酶，或靠共生的微生物，消化捕捉的昆蟲。
這屬的物種均為多年生草本植物，葉子的大小，依其種類的不同，例如小太陽瓶子草
(H. minor) 從數公分，到高過
50 公分的艾俄那西太陽瓶子草（N. ionasii），而泰特太陽瓶子草 (H. tatei) 猶似灌木，並能長至4公尺高。這屬的植物是最難種植的食蟲植物之一。在照顧上，需要提供其冷涼(高山種)至暖涼(低地種)的溫度，並維持相當高的空氣濕度。
III.
茅膏菜科 (Droseraceae)
捕蠅草 (Venus flytrap，學名 Dionaea
muscipula) 的「夾捕器」(Snap-trap)
捕蟲機制，和上述的「掉落式陷阱」不同，幾個世紀以來，一直讓人們迷惑、好奇，甚至達爾文也認為這種植物是 “One of the most wonderful in the world”。
捕蠅草屬於茅膏菜科 (Sundew family，Droseraceae)，這科有三屬，包括捕蠅草屬 (Genus Dionaea) 、貉藻屬 (Genus Aldrovanda) 、及茅膏菜屬
(Genus Drosera) ，共約 180個品種。
1.
捕蠅草屬 (Genus Dionaea)--
這屬惟一的品種為捕蠅草 (Venus flytrap)。它的英文俗名源自葉片週圍的結構，有似維納斯美麗的睫毛。葉緣會分泌有似成熟水果及花蜜的味道，吸引昆蟲駐足，而後它能夠迅速的關閉葉片，將昆蟲
(果蠅為主要的一種，故名) 捕食。待昆蟲被消化後
(4 至10天)，葉片就張開，恢復原狀。玆把這「夾捕器」(Snap-trap)
捕蟲的機制，略述如下。
捕蠅草的葉緣部份含有蜜腺，來引誘昆蟲。當昆蟲進入葉面部份時，碰觸到屬於感應器官的感覺毛 (Trigger hairs)兩次，且兩次的碰觸不超過20秒，兩瓣的葉片就會很迅速的 (約0.5秒) 合起來。感覺毛經過連續兩次碰觸的刺激時，葉的基部會產生大約100毫伏（mV）的動作電位（Action potential）到葉子表面上，造成葉片內側的水分迅速流失，導致內外壓力不等，所以葉片就因此閉合。碰觸兩次的原因，因怕雨滴或其他非昆蟲引致的單次碰觸；但如果是活動的昆蟲，20 秒之內該會再有碰觸，所以等到第二次確認，葉片才會閉合。
2.
貉藻屬 (Genus Aldrovanda)—
為水生的食肉植物，其惟一現存的囊泡貉藻 (Waterwheel plant，學名Aldrovanda
vesiculosa)，運用類似捕蠅草的捕蟲夾，捕捉小型水生無脊椎動物為食。
3.
茅膏菜屬 (Genus Drosera)--
這屬約有170多種，通常稱為 Sundews，此屬是食蟲植物中種類最多、分布最廣的一群。其模式種為圓葉茅膏菜 (D. rotundifolia) ，葉片圓形，葉緣密布可分泌黏液的腺毛，當昆蟲落上葉面時，會被粘住，且腺毛即向內和向下運動，將蟲緊壓於葉面。當昆蟲被消化後，腺毛即恢復原狀。好望角毛氈苔（D. capensis），又名南非茅膏菜，由於植株細小、容易種植、及豐富的種子，它是被普遍栽培的茅膏菜。
除了上述兩種主要的豬龍草科及瓶子草科植物外，茅膏菜科的捕蠅草也是較常見之物種。其他科的食蟲植物，例如單型的土瓶草科 (Cephalotaceae) 只有一屬，為土瓶草屬 (Genus Cephalotus)，而土瓶草屬也只有一種 (Species)，即澳洲食蟲植物 (Austrian pitcher plant，學名 C. follicularis)，它也具有生長「掉落式陷阱」的機制。此外，鳳梨科 (Pineapple family，Bromeliaceae) 則有兩屬 (布洛鳳梨屬--Genus Brocchinia，及嘉寶鳳梨屬--Genus Catopsis)、三種 (赫克特布洛鳳梨 --B. hechtioides，瘦縮布羅基鳳梨--B. reducta，及貝
爾特羅嘉寶鳳梨--Catopsis berteroniana)
為食蟲植物而已。
鳳梨料植株葉片不會形成「掉落式陷阱」，但這三種鳳梨科植株的蓮座狀葉叢（Leaf rosette）會聚積雨水，成為「水池」而做為捕捉昆蟲的陷阱。這三種鳳梨科植物的蓮座狀葉叢都有亮麗的黃色，並敷上一層對紫外線 (UV) 有反射作用的白粉末，使對紫外線視覺頗為靈敏的昆蟲，誤認它是一朵豔麗的花朵，且因它們會分泌甜美氛芳、有似花蜜的葉叢及水池，吸引一些飛翔的昆蟲、甲蟲、螞蟻等的造訪，加上原已掉落、淹死其中、有似釣餌昆蟲的誘惑，而引誘更多「訪客」。這和「掉落式陷阱」的機制有所不同，卻另闢蹊徑，別有千秋。1