帝王斑蝶幼蟲、成蟲的記憶傳承 (Caterpillar’s
Memories)
黃慶三 (09/22/2022)
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Butterfly Lady “Maryland Native Milkweed”
拙作《乳草與帝王斑蝶 (Milkweed & Monarch Butterfly) 》， 黃慶三 (08/05/2022) (https://blog.xuite.net/cshuang2/twblog/590487919或 https://cshuang2.blogspot.com/2022/08/milkweed-monarch-butterfly.html) 曾記述：
『帝王斑蝶可能是北美洲最廣為人知的蝴蝶。牠們美麗的翅膀上有顯眼的橙色及黑色斑紋，令人喜愛；而最令人讚嘆、壯觀的是數千萬的帝王斑蝶，每年秋天都會進行數千哩 (~3,000 miles) 的遷徙，避寒過冬，然後明年春天向北回歸。而回到北美及加拿大的原住地方已經是第二、三或四代的帝王斑蝶。牠們是如何隔幾代後仍能回到原住地點，誠屬不可思議 (有待研究)。』
帝王斑蝶每年秋天都會進行數千哩的遷徙，避寒過冬，然後明年春天向北回歸。在這遷徙途中，帝王斑蝶會在遷徙路途中生長的乳草下卵、孵化爲幼蟲 (Caterpillar)、幼蟲食用乳草葉子生長、經過五次的脱變 (5th instar) 、作繭成蛹 (Chrysalis)、變形（Metamorphosis），即從蛹變為斑蝶的成蟲，而在一年之中，完成四代的生命週期 (Life cycle) 。
這過程的細節及所需時間，可略為說明一下：2
(1). 三、四月間，帝王斑蝶雌蝶在乳草上產卵，這卵約4天後孵化成幼蟲。這幼蟲不做什麽事，只是食用乳草葉 (An eating machine!)、成長、脫變。
(2). 幼蟲經過五次脫變，共約兩週的時間而完全成長後，就尋找一適當地點固定、作繭成蛹。
(3). 經過約10天的時間，幼蟲就在繭裡變形（Metamorphosis），變成帝王斑蝶，破繭而 出，飛翔覓食 (吸食各種花蜜)
。
(4).
這第一代 (1st
generation) 的帝王斑蝶繼續南飛， 約有2至6個禮拜的生命，在它產卵後即死亡，而重覆第二代的生命週期如上述。
(5). 第二代的帝王斑蝶在五月及六月誕生；第三代在七月及八月誕生。第二代和第三代的帝王斑蝶和第一代的帝王斑蝶一般，也是只有2至6個禮拜的生命。
(6). 第四代的帝王斑蝶和前三代的帝王斑蝶生命週期不同。它們在九月及十月誕生，但却不會在2至6個禮拜後死亡，而是遷徙至墨西哥 (美洲東部帝王斑蝶) 或加州南部 (西部的帝王斑蝶) 過冬。在那兒它們會生存6至8個月，然後才又開始上述的第一代 (產卵、幼蟲、作繭、產生第一代) 的生命循環，北遷飛回北美及加拿大的「老家」(這遷徙中間有第二代至第四代的誕生)。
(7). 帝王斑蝶遷徒時，每天平均飛翔50 至100英哩
(但曾有過一天飛翔 265英哩的記錄)。這單程3,000英哩的遷徒，需時約兩個月。1
在幼蟲「變形」(Metamorphosis) 期間，它會分泌促使組織溶解的酵素 (Histolysis)，使大部的身體組織溶解，然後一群所謂的結締織胚細胞 (Histoblasts)，會把這些溶解的身體組織，重新再造爲蝴蝶或蛾的各種器官。3 所以人們相信蝴蝶及蛾類的幼蟲在繭裡變形時，原來的幼蟲 (即毛毛蟲 ，Caterpillar) 會化成一灘的「湯水」(“Soup”) ，而這一灘「湯水」裡的「分子」，就是一群所謂的幹細胞 (Stem
cells)，隨著需要，而長成成蟲
(蝴蝶或蛾) 的各種器官。
但依據
Georgetown University, Washington DC, 以煙草天蛾 (Tobacco hornworm moths，學名Manduca sexta) 作實驗的2008 年研究報告，4 指出這原來幼蟲的 (部份) 腦部，即使經過「變形」的極端變化，仍會保存一部份的「記憶」，傳承至成蟲。這結果有環境生態上及進化上的意義。幼蟲經過變形後所傳承至成蟲的記憶，會影響對宿主的選擇
(即成蟲下卵植物的選擇)，進而可能導致進化上同域性物種的形成（Sympatric
speciation，即同一物種在相同的環境，直接變成不同的物種）。
但Georgetown University這報告並沒討到第二、三或四代的帝王斑蝶，能够回到北美及加拿大的原住地點地點的原因或方法。候鳥的遷徙常用地標、太陽、星象的位置、地球磁埸*、甚或量子力學（Quantum Mechanics）的能力，來做引導。也許帝王斑蝶也利用相同的方法，藉著上幾代持續保存、傳承下來的「記憶」，來完成「回家」遷徙的導航？
【*NOTE: 磁感或磁反應 (Vision-based magnetoreception) 是一種感覺，它允許生物體探測磁場來感知方向、高度或位置。這種感官方式被一系列動物用於定向和導航。】
2014
年 University of Oxford 的一位研究生報告，3 認為這種傳承至成蟲的「記憶」，可能是一部份保存下來、沒受「變形」的影嚮、在幼蟲階段就有的類神經連接 (Neural connections) 。幼蟲基本上可說是一群饕餐者 (Eating
machines)，它們不停的蠶食鯨吞寄主的葉子，以期聚積足够的各種營養，使成蟲有强健的翅膀、飛行肌肉、以及其他重要機能的器官，並聚積乳草的毒性，使掠食者 (Predators，包括鳥類、老鼠、甚或其他小動物、昆蟲等) 避免食用它。因此幼蟲食料的份量及品質，會影響成蟲的大小、機能、及體力等。不祗如此，它們的「飲食」也會影響成蟲的翅膀顏色，這顏色又和成蟲警戒色 (Warning
signals)、甚或交配有關。
每隻帝王斑蝶翅膀橘色、黑色顏色的分佈、深淺都略有不同。而這微妙的不同，可能和個別基因的些許差異、環境因素、以及幼蟲時期的「飲食」有關。例如曾被「禁食」一天的幼蟲，長成成蟲翅膀的顏色，就比不被「禁食」者淡些。這些較淡顏色的成蟲警戒色機能上就稍遜，尤其雄帝王斑蝶，受到雌蝶「青睬」的機會也因而較少。因此幼蟲經過變形後所傳承至成蟲的記憶、身體特徵和機能、顏色、和其下一代的傳衍，也是目前研究者追尋的目標。1
依據研究，帝王斑蝶運用幾個「導航」的方法作遷徒
(雖然有些機制的細節仍在研究中)：
(1). 像所有動物一般，帝王斑蝶腦子裡有晝夜節律 (Circadian rhythm) 的「時鐘」，**可以知道「時間」；5 加上由眼晴觀察到的太陽位置，帝王斑蝶就可定向，南遷至墨西哥、或南加州過冬。春天回歸北方時，則方向反之。【**註: 2017年，美國的三位遺傳學家Jeffrey Hall等，因發現控制晝夜節律的分子機制而共同贏得了諾具爾生理醫學獎】
(2). 陰天沒太陽時，帝王斑蝶的觸鬚 (Antenna) 可偵察到地球的磁埸，加上時間來做導向。5
既然帝王斑蝶能運用這幾個「導航」的方法作遷徒，但這些遷徒的帝王斑蝶，都是第四、第五代的「後代」，以百萬計 (在未變成瀕臨絕種前) 的新生代，南遷時，如何在途中棲息 (據說每年遷徒時，都會停留、棲息那些特定的樹木、樹林--隔了四、五代的帝王斑蝶，如何能够、或會這麽做，是因某種「記憶」的傳承? --仍是一個謎團!)、產卵、傳承培育下一代、而繼續遷徒。
從北美東北部往墨西哥遷徙者，最後或許可由鎖定墨西哥的冷杉 (Oyamel
firs，學名Abies
religiosa) 林區過冬；7由洛磯山
(Rocky Mountain) 以西往加州南部遷徙者，將棲息在聖地哥
(San Diego)、及聖大克魯斯 (Santa
Cruz) 海邊的有加利樹 (Eucalyptus)、蒙得勒杉
(Monterey pine)、及蒙得勒柏樹
(Monterey cypress) 過冬。4但明春回遷北美的「回家」途中，同樣的如何在途中棲息、產卵、傳承培育下一代、而繼續遷徒，最後找到第四、第五代以前的「老家」的知識和機制，又是如何一代、一代的傳承、運用? 這些都是有趣、而有待繼續研究的課題。6,7
有位名爲 “Butterfly
Lady” ，曾po 了美國48州每州所有原生乳草的照片。筆者就把這些照片，依各州字母的順序整理爲 ”Milkweeds
in 48 States by Butterfly Lady” ，https://photos.app.goo.gl/CfY7h88rq9cJJYnx9，以供讀者參考。