台灣紅樹林 (Taiwan Mangrove) 黃慶三 (01/14/2014)
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河川在陸地上蜿蜒流動，抵達河口時，河水多半攜帶懸浮的泥沙、礦物質、及有機物。在河口流速漸緩的情況下，這些攜帶的懸浮物質就沈積下來，形成質地細密的泥灘地。由於這裡也是河海交界的地方，漲潮時，海水淹沒泥灘；退潮後便由河水取代，且泥灘地露出水面，暴露在空氣中。質地細密的泥灘地保水力強，泥中與泥面的空氣很難交換，同時高密度的有機物分解性細菌在泥地內繁生，消耗掉泥灘中大部份的氧氣，在軟泥下幾公分深處，就變成缺氧或厭氣 (Anaerobic) 的環境了。所以不論就濕度、鹽份含量、及呼吸的觀點來考慮，這裡的環境變化極大。因此，生長在河口沼澤的紅樹林，必定有其獨特的生存機制或特性來適應。
紅樹林的自然分佈及生長，受温度、海水鹽份、及洋流等三種因素所影響。氣候條件，特別是溫度，是制約紅樹林植物分佈的主要因素。不同地域自然分佈的紅樹植物，其種類多樣性一般隨緯度的增高而減少，植株高度也隨緯度增高而下降。適合紅樹林生長最冷月均溫度需高於攝氏20度，而年均海水溫度約在攝氏24至27度之間，氣溫在25至30度之間。3 紅樹林可生長在鹽度不同的各種灘面上，即從完全鹽水到完全淡水的所有環境都能生長。因此紅樹林可分佈的海水鹽度幅度很大，但也有個鹽度的上限。洋流對紅樹植物分佈的影響則是海水表層溫度、以及靠洋流傳播的紅樹植物繁殖體。世界紅樹林大致分佈於南北回歸線之間，由於洋流的影響，可分佈到北緯32度和南緯44度。3
紅樹林植物約有 110 種，4 但「真正」紅樹林植物
(True mangrove) 只有 16 科、20
屬、54種。5 這些「真正」紅樹林植物是指只生活在河口潮間帶之木本植物，而且已演化出「呼吸根」或「氣生根」(Pneumatophores 或 Aerial Roots) 、「支柱根」(Prop
Roots) 、抗鹽機制、或「胎生行為」 (Viviparous) 等特性來適應河口潮間帶之特殊環境。4,6,7,8,9 在台灣符合此定義的現存紅樹林植物只有水筆仔 (Kandelia，原有學名Kandelia candel；依2003 年研究報告，新學名該是K. obovata—詳見下面說明)、五梨跤 (Asiatic Mangrove，原有學名Rhizophora mucronata，於 2002 年已更正為 R. stylosa Griffith 10)、海茄苳 (Gray Mangrove，學名Avicennia marina)、及欖李 (Sandy Mangrove，學名Lumnitzera racemosa)
等四種。6,7,11紅樹的一些特性略述如下：
(1). 胎生行為：4,8,9,12 為了克服種子在高鹽分、及厭氣 (即無氧) 污泥的環境下萌芽的問題，紅樹的種子必須衍化特殊的機制來克服這些困難，否則掉下的種子就會沈入污泥中窒息而死。這個特殊的衍化即「胎生行為」。當種子還未從母株掉落以前即行萌芽，在萌芽的過程，小苗繼續由母株吸收養分及水分而使它的成長不斷，直到果蒂無法承受增加的重量，才掉落泥沼之中開始生根，長出新的植株。小樹苗又有特殊的能力，它不祇可以許久浸在海水中，8 不怕氯化物的毒性，4 同時更可在厭氣狀況下呼吸。4 如果不幸掉下來時是漲潮而被潮水帶走，這樣的一棵小苗可以在海水裡活兩個月以上，12 足夠飄洋過海。運氣好的話，可以到達另一個淤泥環境，另闢「疆土」。水筆仔、五梨跤是典型的胎生紅樹。
(2). 氣生根：4,8,9 紅樹林生長的土壤環境，幾乎常是無氧狀態，因此它也發展出特有的氣生根 (Air roots) 或呼吸根 (Pneumatophores)，從空氣中攝取氧氣。這些氣生根有許多空氣管 (Air ducts) 及含有空氣的組織 (Pneumatic
tissues)，可以迅速的把空氣輸送到缺氧的根部。4 一般植物的細胞只含有 2--7% 的空氣，而紅樹則合有 40% 的空氣。9海茄苳約一呎高的垂直呼吸根特別顯著、發達；4,8,11 水筆子的氣生根及膝根 (Kneejoints) 內，亦佈滿通氣組織。呼吸根及膝根的表皮 (Bark) 有特別的通氣構造叫做 「皮孔」(Lenticel)；4,8,9 但當高潮而把氣生根淹蓋時，海水卻無法進入氣生根的空氣管。8
(3). 支柱根：4,8,9 河口泥沼地極鬆軟，為了支撐樹的重量、及避免被潮水沖走，比如水筆仔就長出板根 (Buttress roots)，而它的氣根也向下生長，成為支柱根 (Prop roots) ，增加根部覆蓋的面積。五犁跤也長有綿延、發達的支柱根。
(4). 抗鹽機制：3,4,8,9, 紅樹像一般鹽生植物 (Halophytes，即在鹽土或受鹽水影響的土地上生長的植物)，能忍受較高的內部鹽分濃度；而且紅樹植物長期生長於高鹽度的潮間帶環境中，已特化出一套抗鹽機制。但海水其實並不是紅樹林生長的必要條件，紅樹林可生長在鹽度不同的各種灘面上，從完全鹽水到完全淡水的所有環境都能生長。3 所以紅樹有個極複雜、人們也還不盡全盤了解的去鹽機制。比如水筆仔能防止鹽分進入樹根中的木質部，並能利用水泵原理，把多餘的鹽分從根部排出。9 而海茄苳能不斷把組織內的鹽分，經由葉子中的鹽腺 (Salt glands) ，以鹽的結晶排泄出來。8 有的紅樹，比如紅茄苳，就把鹽分固定在葉子內，當落葉時，鹽分便一併脫離母株。9 還有提高生長速度、增加細胞水分含量、及減低葉面水氣的蒸發，則是紅樹基本的抗鹽機制。9
由於上述獨特的生存機制或特性，台灣西部沿海紅樹林植物，過去分佈最北達基隆，往南一直延伸到屏東東港附近。但幾經滄桑歲月，如今只剩下四種。日據時代的記錄指出，北部紅樹林以耐寒性較高的水筆仔為主，3,4 南部則有細蕊紅樹 (Ceriops tagal)、紅茄苳、五梨跤、海茄苳、欖李
等五種，即本來台灣原生紅樹林共有六種。13高雄縣茄萣鄉的地名是從海茄苳而來，而高雄縣永安鄉舊地名「烏樹林」指的就是紅樹林。7
台灣這六種原生紅樹林植物，在1960 至 1970 年代時，「細蕊紅樹」及「紅茄苳」已經在高雄港擴建工程期間被剷除，絕跡無存；13其他的西部沿海各項建設過程中，紅樹林則被毫不留情地一一剷除。11 1979年，台北縣為了建造國民住宅，12 而在台北竹圍紅樹林砍伐的爭議事件中，大眾開始注意到紅樹林環境保護以及生態保育的重要性，竹圍紅樹林保護區也就是在這個時期規劃為自然保留區，「保育」的觀念，才在台灣建立起來。時至今日，台灣西部沿海紅樹林保護區已經增設為十幾處；13又據說現有計劃將這兩種台灣已經絕跡的「細蕊紅樹」、以及「紅茄苳」自南洋引進，14 也許不久的將來，能在台灣重新見到這兩種紅樹林的芳踪。
台灣於 2005 年三月十日、曾發行一組四枚「台灣紅樹林植物郵票」，即包括台灣現存的下列四種紅樹林植物：
(1). 水筆仔 (Kandelia candel, 可能是K. obovata)：又名茄藤樹，紅樹科，拉丁文原有學名Kandelia candel 是因種子的形狀像倒置的蠟燭 (拉丁文 candel一字指臘燭)；因它的形狀也像灣曲的筆或茄子，所以台灣叫「水筆仔」，香港則叫「秋茄」。但根據台灣國立中山大學生物所許秋容 (Chiou-Rong Sheue) 女士等2003年發表的研究報告，15,16 由染色體數目、分子分支地理區系、生理適應性及葉解剖結構等多方面証據，發現台灣水筆仔屬於同屬的新種 K. obovata (而obovata這種名指它具倒卵形的葉片)。這報告也指出，按地理位置，水筆仔可清楚分為兩個不同的種群，兩者以南中國海為分界線。南中國海以南及以西的種群，即印度、緬甸、泰國、馬來半島、以至婆羅洲北部的種群，屬原有模式，繼續沿用原有學名K. candel；至於南中國海以北的種群，即越南北部、海南、香港、廣東、福建、台灣、及日本南部的種群，屬新種 K. obovata 。香港學者審閱香港植物標本室所藏、採於香港的秋茄 (水筆仔) 樹標本，及最近野外觀察所得的初步結論，香港水筆仔樹種群的特徵，均與新發表文獻所描述的K. obovata相符。17,18,19 (註：主要生長於台北淡水紅樹林保留區；台南四草台江生態區，氣候有點「水土不服」。)
水筆仔是胎生植物，為紅樹林重要樹種之一，具支柱根及板根。以台北淡水河流域為分佈重心，包括關渡、竹圍、挖仔尾、社子等河岸地區，通常以純林的形態出現。竹圍紅樹林保護區是目前台灣面積最大的紅樹林，更是全世界面積最大、分布最北界的水筆仔純林。11 台北捷運淡水線終點站 (淡水站)
的前一站，「紅樹林站」，就設在這個紅樹林保護區旁邊；站裡就有紅樹林的展示和解說。
(2). 五梨跤 (Rhizophora stylosa Griffith)：紅樹科、紅樹屬
(Rhizophora) 植物，常綠喬木，樹皮灰褐光滑，具支柱根；葉革質，對生；胎生植物。現在僅存一千餘棵，是數量最少的一種，零星分布在嘉義、台南、高雄沿海，以台南四草與四鯤身一帶為主要生育區。五梨跤是台灣最典型的熱帶紅樹林樹種，由於綿延發達的支持根與寬大葉型，使五梨跤成為相當具有觀賞價值的紅樹林植物。五梨跤的花期集中在七月，而在開花的同時，去年的胎生苗還賴在母株上生活，也就是說，今年開花結果後，胎生苗一直留著，直到第二年的七至九月才獨立漂流。胎生苗比水筆仔長上一倍，可達五十公分。11依據國立台灣大學植物標本館的更正報告，台灣本種之五梨跤原用學名 Rhizophora mucronata，已由許秋容於 2002 年七月訂正為R. stylosa Griffith。10
(3). 海茄苳 (Avicenia marina)：馬鞭草科 (Avicenniaceae)，灌木，葉對生，革質，背呈灰白色；聚繖花序；蒴果稍肉質。分布於嘉義、台南、高雄等地海邊潟湖 (潟湖是由離岸沙洲與海岸間圍成的淺海水域，漁民稱為「內海仔」)、魚塭堤岸、排水溝岸，是常見的護堤及防風樹種。海茄苳的樹型頗似榕樹，老樹的形態高大優美，新植株則成灌叢狀；六、七月是開花期，盛開的橘色小花兩兩對生，帶著濃冽香氣；果實為朔果，狀如蠶豆，在十二月左右成熟。海茄苳纜狀根 (Cable root) 水平伸長，8,9 並向上伸出多數直立呼吸根。海茄苳葉背灰白色，葉面深綠色，迎風飄搖時呈不同葉色，非常特殊。
(4). 欖李 (Lumnitzera racemose)：使君子科 (Combretaceae)，常綠小喬木，高可達10公尺，樹皮粗糙呈褐色，葉互生，肉質，倒卵形；總狀花序；果木質，是台灣四種紅樹林植物中最耐鹽的樹種，目前僅存四千餘棵。主要分布於台南四草鹽田區的堤岸、溝渠邊。欖李的花期在五月到七月之間，滿樹的小白花朵相當醒目；果實為核果，是四種紅樹林植物成熟最快的樹種。欖李非胎生植物，果木質且具厚纖維質，有助果實飄浮水面傳播。
保護紅樹林及其他沼澤溼地已經是全球性的保育運動，希望在重視自然環境的意識抬頭後，這樣的努力可以為我們留下寶貴的自然資產 。
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