帝王斑蝶幼蟲、成蟲的記憶傳承 (Caterpillar’s Memories)

 

                       帝王斑蝶幼蟲、成蟲的記憶傳承 (Caterpillar’s Memories)

                                                                                                         黃慶三 (09/22/2022)

 

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                                https://cshuang2.blogspot.com/2022/09/caterpillars-memories.html

     

帝王斑蝶幼蟲 (By Donna Chen)    

帝王斑蝶成蟲 (By Donna Chen)

帝王斑蝶秋天遷徙圖 (USGS)¹  

                                                                                                                帝王斑蝶春夏遷徙圖 (USGS)¹ 
  

            拙作《乳草與帝王斑蝶 (Milkweed & Monarch Butterfly) 》， 黃慶三 (08/05/2022) (https://blog.xuite.net/cshuang2/twblog/590487919或 https://cshuang2.blogspot.com/2022/08/milkweed-monarch-butterfly.html) 曾記述：

 

『帝王斑蝶可能是北美洲最廣為人知的蝴蝶。牠們美麗的翅膀上有顯眼的橙色及黑色斑紋，令人喜愛；而最令人讚嘆、壯觀的是數千萬的帝王斑蝶，每年秋天都會進行數千哩 (~3,000 miles) 的遷徙，避寒過冬，然後明年春天向北回歸。而回到北美及加拿大的原住地方已經是第二、三或四代的帝王斑蝶。牠們是如何隔幾代後仍能回到原住地點，誠屬不可思議 (有待研究)。』

 

帝王斑蝶每年秋天都會進行數千哩的遷徙，避寒過冬，然後明年春天向北回歸。在這遷徙途中，帝王斑蝶會在遷徙路途中生長的乳草下卵、孵化爲幼蟲 (Caterpillar)、幼蟲食用乳草葉子生長、經過五次的脱變 (5^th instar) 、作繭成蛹 (Chrysalis)、變形（Metamorphosis），即從蛹變為斑蝶的成蟲，而在一年之中，完成四代的生命週期 (Life cycle) 。

 

這過程的細節及所需時間，可略為說明一下：²

 

 (1). 三、四月間，帝王斑蝶雌蝶在乳草上產卵，這卵約4天後孵化成幼蟲。這幼蟲不做什麽事，只是食用乳草葉 (An eating machine!)、成長、脫變。

(2). 幼蟲經過五次脫變，共約兩週的時間而完全成長後，就尋找一適當地點固定、作繭成蛹。

(3). 經過約10天的時間，幼蟲就在繭裡變形（Metamorphosis），變成帝王斑蝶，破繭而 出，飛翔覓食 (吸食各種花蜜) 。

(4). 這第一代 (1^st generation) 的帝王斑蝶繼續南飛， 約有2至6個禮拜的生命，在它產卵後即死亡，而重覆第二代的生命週期如上述。

(5). 第二代的帝王斑蝶在五月及六月誕生；第三代在七月及八月誕生。第二代和第三代的帝王斑蝶和第一代的帝王斑蝶一般，也是只有2至6個禮拜的生命。

(6). 第四代的帝王斑蝶和前三代的帝王斑蝶生命週期不同。它們在九月及十月誕生，但却不會在2至6個禮拜後死亡，而是遷徙至墨西哥 (美洲東部帝王斑蝶) 或加州南部 (西部的帝王斑蝶) 過冬。在那兒它們會生存6至8個月，然後才又開始上述的第一代 (產卵、幼蟲、作繭、產生第一代) 的生命循環，北遷飛回北美及加拿大的「老家」(這遷徙中間有第二代至第四代的誕生)。

(7). 帝王斑蝶遷徒時，每天平均飛翔50 至100英哩 (但曾有過一天飛翔 265英哩的記錄)。這單程3,000英哩的遷徒，需時約兩個月。¹

 依據 National Geographic November 2023 報導，⁸ New Mexico Tech (Socorro, NM) 副教授 Mostafa Hassanalian的研究指出，飛抵墨西哥過冬的帝王斑蝶，其翼上的白色斑點花紋面積，比北美洲其他地方的帝王斑蝶面積平均大上3%。而帝王斑蝶翼上，錯綜於黑色部份中間的白色斑點，由於太陽的照射，會產生冷、熱空氣的微渦流 (Micro-vortices)，可以減少飛行的空氣阻力 (Drag)。這大上 3% 的面積似乎不多，但3,000英哩，需時約兩個月的遷徒，累積下來的能量，對於這小小的帝王斑蝶，該也頗爲可觀。這種利用翼上不同顏色形態，而減少飛行空氣阻力的現象，也可在一些海鳥上見到。

在幼蟲「變形」(Metamorphosis) 期間，它會分泌促使組織溶解的酵素 (Histolysis)，使大部的身體組織溶解，然後一群所謂的結締織胚細胞 (Histoblasts)，會把這些溶解的身體組織，重新再造爲蝴蝶或蛾的各種器官。³ 所以人們相信蝴蝶及蛾類的幼蟲在繭裡變形時，原來的幼蟲 (即毛毛蟲 ，Caterpillar) 會化成一灘的「湯水」(“Soup”) ，而這一灘「湯水」裡的「分子」，就是一群所謂的幹細胞 (Stem cells)，隨著需要，而長成成蟲 (蝴蝶或蛾) 的各種器官。

 

但依據 Georgetown University, Washington DC, 以煙草天蛾 (Tobacco hornworm moths，學名Manduca sexta) 作實驗的2008 年研究報告，⁴ 指出這原來幼蟲的 (部份) 腦部，即使經過「變形」的極端變化，仍會保存一部份的「記憶」，傳承至成蟲。這結果有環境生態上及進化上的意義。幼蟲經過變形後所傳承至成蟲的記憶，會影響對宿主的選擇 (即成蟲下卵植物的選擇)，進而可能導致進化上同域性物種的形成（Sympatric speciation，即同一物種在相同的環境，直接變成不同的物種）。

 

但Georgetown University這報告並沒討到第二、三或四代的帝王斑蝶，能够回到北美及加拿大的原住地點地點的原因或方法。候鳥的遷徙常用地標、太陽、星象的位置、地球磁埸*、甚或量子力學（Quantum Mechanics）的能力，來做引導。也許帝王斑蝶也利用相同的方法，藉著上幾代持續保存、傳承下來的「記憶」，來完成「回家」遷徙的導航？

【*NOTE: 磁感或磁反應  (Vision-based magnetoreception) 是一種感覺，它允許生物體探測磁場來感知方向、高度或位置。這種感官方式被一系列動物用於定向和導航。】

 

2014 年 University of Oxford 的一位研究生報告，³ 認為這種傳承至成蟲的「記憶」，可能是一部份保存下來、沒受「變形」的影嚮、在幼蟲階段就有的類神經連接 (Neural connections) 。幼蟲基本上可說是一群饕餐者 (Eating machines)，它們不停的蠶食鯨吞寄主的葉子，以期聚積足够的各種營養，使成蟲有强健的翅膀、飛行肌肉、以及其他重要機能的器官，並聚積乳草的毒性，使掠食者 (Predators，包括鳥類、老鼠、甚或其他小動物、昆蟲等) 避免食用它。因此幼蟲食料的份量及品質，會影響成蟲的大小、機能、及體力等。不祗如此，它們的「飲食」也會影響成蟲的翅膀顏色，這顏色又和成蟲警戒色 (Warning signals)、甚或交配有關。

 

每隻帝王斑蝶翅膀橘色、黑色顏色的分佈、深淺都略有不同。而這微妙的不同，可能和個別基因的些許差異、環境因素、以及幼蟲時期的「飲食」有關。例如曾被「禁食」一天的幼蟲，長成成蟲翅膀的顏色，就比不被「禁食」者淡些。這些較淡顏色的成蟲警戒色機能上就稍遜，尤其雄帝王斑蝶，受到雌蝶「青睬」的機會也因而較少。因此幼蟲經過變形後所傳承至成蟲的記憶、身體特徵和機能、顏色、和其下一代的傳衍，也是目前研究者追尋的目標。¹

 

依據研究，帝王斑蝶運用幾個「導航」的方法作遷徒 (雖然有些機制的細節仍在研究中)：

 

(1). 像所有動物一般，帝王斑蝶腦子裡有晝夜節律 (Circadian rhythm) 的「時鐘」，**可以知道「時間」；⁵ 加上由眼晴觀察到的太陽位置，帝王斑蝶就可定向，南遷至墨西哥、或南加州過冬。春天回歸北方時，則方向反之。【**註: 2017年，美國的三位遺傳學家Jeffrey Hall等，因發現控制晝夜節律的分子機制而共同贏得了諾具爾生理醫學獎】

(2).  陰天沒太陽時，帝王斑蝶的觸鬚 (Antenna) 可偵察到地球的磁埸，加上時間來做導向。⁵

 

既然帝王斑蝶能運用這幾個「導航」的方法作遷徒，但這些遷徒的帝王斑蝶，都是第四、第五代的「後代」，以百萬計 (在未變成瀕臨絕種前) 的新生代，南遷時，如何在途中棲息 (據說每年遷徒時，都會停留、棲息那些特定的樹木、樹林--隔了四、五代的帝王斑蝶，如何能够、或會這麽做，是因某種「記憶」的傳承? --仍是一個謎團!)、產卵、傳承培育下一代、而繼續遷徒。

 

從北美東北部往墨西哥遷徙者，最後或許可由鎖定墨西哥的冷杉 (Oyamel firs，學名Abies religiosa) 林區過冬；⁷由洛磯山 (Rocky Mountain) 以西往加州南部遷徙者，將棲息在聖地哥 (San Diego)、及聖大克魯斯 (Santa Cruz) 海邊的有加利樹 (Eucalyptus)、蒙得勒杉 (Monterey pine)、及蒙得勒柏樹 (Monterey cypress) 過冬。⁴但明春回遷北美的「回家」途中，同樣的如何在途中棲息、產卵、傳承培育下一代、而繼續遷徒，最後找到第四、第五代以前的「老家」的知識和機制，又是如何一代、一代的傳承、運用? 這些都是有趣、而有待繼續研究的課題。^6,7

荷蘭榆樹病 (Dutch Elm Disease--DED)

 

荷蘭榆樹病 (Dutch Elm Disease--DED)          黃慶三 (09/11/2022)

https://blog.xuite.net/cshuang2/twblog/590535996

                            https://cshuang2.blogspot.com/2022/09/dutch-elm-disease-ded.html

 

                                                                                                                        美國榆樹葉子 (Wikipedia) ¹ 

DC Reflection Pool 邊的美國榆樹 (Public Domain)

榆樹皮甲蟲造成的跡痕    (By Cleora J. D’Arcy, U. of Illinois)²

榆樹皮甲蟲 的Life Cycle (By Cleora J. D’Arcy, U. of Illinois)²

                                                                                                    歐洲榆樹郵票 (Public Domain) 

Penn’s Treaty with American natives under an American elm in 1683 (Public Domain)

美國榆樹 217年老、110-ft高的 “Herbie”³ 

DC Reflection Pool 邊的美國榆樹  

                                                       (By Cleora J. D’Arcy, U. of Illinois)² 

美國榆樹 (American elm，學名Ulmus americana) 榆科 (Ulmaceae)，榆屬 (Genus Ulmus)，原生於北美洲東部。20世紀的上半段，美國城鎮 (尤其東北部) 的「大街」(“Main Street”)，通常種滿成排、原生的美國榆樹。因爲這種行道樹大而美麗，特別耐寒 (可忍受低至零下42攝氏度的低溫)，其壽命也可達數百年，且有濃密的樹蔭，金黃的秋色 (記否秦觀「舞困榆錢自落」的詩句?)，而頗受歡迎。但這種單種栽培 (Monoculture) 的措施，也造成了這近百年來，美國榆樹的浩劫。

第一波引致北美洲荷蘭榆樹病 (Dutch Elm Disease，簡稱 DED) 的榆樹立枯病菌 (Ophiostoma ulmi，舊學名 Ceratocystis ulmi) 於1920年代，就由家俱商 (從法國) 進口沒去樹皮的歐洲榆樹 (European elm) 原木時，就己引進美國，⁴ 但 DED直到 1930年才在俄懷俄州的克利夫蘭 (Cleveland, Ohio) 發現。^5,6

DED 很快向東傳播，兩年之內，新澤西州的美國榆樹，也陷入了同樣的命運。依據芝加哥附近的 The Morton Arboretum，⁵及 Tennessee State Government，⁶ 荷蘭榆樹病並非源自荷蘭，而是荷蘭的病理學家開始研究，而於1921年辨識出這種疾病，因此稱為 DED。這疾病很有可能源自亞洲。

1930年後，DED 在美國東岸從北至南傳播，而於 1973年傳播至美國西岸。這時總共約有 4仟萬株的美國榆樹因 DED而死亡。⁴ 1976年時，全美國原有的、都會中的7仟7百萬株美國榆樹，祗剰下不到一半 。 

DED 是由榆樹立枯病菌所引起。這種黴菌生長在榆樹的白質木或邊材 (Sapwood) 內。當這些黴菌不斷增生後，把白質木內輸送水份的管道 (植物的維管—Vascular) 阻塞了，使樹木根部所輸送的水份，無法送達至樹梢枝葉，引致部份枝葉枯萎變黃；而感染嚴重時，整株樹木會枯萎而死亡。

傳播這種病菌有兩個途徑：

(1)   一是經由感染的歐洲榆樹皮甲蟲 (European bark beetle ，學名Scolytus multistriatus--在美國榆樹得到 DED以前，就己傳至美洲)，或原生的美國榆樹皮甲蟲 (Hylurgopinus rufipes)，在鑽入榆樹皮後，把黴菌 (或孢子) 傳染到原是健康的植株；

(2)   第二個途徑是經由榆樹病株根系，和糾結的媲鄰、健康的榆樹根系接觸 (Root graft)，而使感染植株的樹液，傳染至原是健康的植株。這種由根系傳播的感染，比由甲蟲傳播者，更易造成枝椏的枯萎。⁵ 蓋大的榆樹相距 7公尺 (20英呎) 以内者，有百分之百的機會，會由根系的接觸而傳染 (除非相距 13公尺，即40英呎以上，才能避免這種傳染)。²

北美洲有六種美國榆樹：American elm (U. americana), slippery elm (U. rubra), rock elm (U. thomasii), winged elm (U. alata), cedar elm (U. crassifolia), 及 September elm (U. serotina)，都可借由上述甲蟲及根系接觸的途徑，而受到感染。³

雖然上述歐洲榆樹皮甲蟲、或美國榆樹皮甲蟲都有可能帶有榆樹立枯病菌，但兩者傳播病菌的情况略有不同：美國榆樹皮甲蟲只會傳染己經得病快死的榆樹，但歐洲榆樹皮甲蟲會傳染健康、沒病的植株。³ 歐洲榆樹皮甲蟲會鑽入樹梢新枝的薄皮，即維管形成層（Vascular cambium），而感染樹梢新枝。因此如果只感染樹梢的新枝，而還沒侵襲至植株的其他部份時，可以及時把樹梢己感染的小枝椏修剪、除去，就可避免大的枝椏及主幹受到感染。⁷

亞洲品種、原生於台灣的榔榆，別名紅雞油 (Lace bark elm ，學名U. parvifolia，紅雞油這別名是因木材紅褐色，有油臘的感覺)，⁸ 及家榆 (Siberian elm，Dwarf elm，學名U. pumila) 對DED的抵抗力最强；歐洲白榆 (European white elm，學名U. laevis) 則因含有一種能使食用植物的昆蟲產生拒食現象的化學物質 (Antifeedant ，三萜—Triterpene--及蒲公英賽醇--Alnulin)，感染機會少些；⁹ 美國榆樹則是最易受到這種霉菌傷害的品種。

有則217年老、110-ft高、直徑 6.5 英呎、名爲 “Herbie” 的美國榆樹，「復活」 (Resurrected，Sorted of) 的故事，值得分享。² 這株 “Herbie” 原種植於緬因州的Yarmouth鎮，50年來一直由「看護人」(Warden) Frank Knight 所照顧。這50年中，Herbie 受到 DED 的感染 17次，而在 Knight 的悉心照顧下，存活了下來，直到2010年的最後一次感染時，整株枯死了，只好砍除。這時 Knight 正好 100歲 (三年後他也逝世了) 。The Library Tree Society, NH 自從 1967年來，就一直研究如何以 DNA 來複製 (Clone) 美國榆樹，且從 1990年來，就不斷的蒐集 Herbie 的標本。³

2012 年，加拿大的 University of Guelph以離體培養 (In vitro culture) 的技術，把曾經經過多次 DED感染而存活的這棵 “Herbi” 美國榆樹，複製成功。⁷ 經過許多次感染而存活的這棵美國榆樹，該具有頗佳的抗體，所以 The Liberty Tree Society開始出售由Herbie’s DNA複製的小苗。希望藉著這些頗俱 DED抵抗力的小苗，「複育」美國榆樹。

這還得多謝任職於美國國家植物園 (The U.S. National Arboretum) 的基因學家前驅，Dr. Alden "Denny" Townsend，他至少在四十多年前，就開始美國榆樹複製的研究，而於 1990年代後期，成功的培養出兩種具有抵抗力的兩個品系 (Strain) ，U. Americana ‘Valley Forge’，以及 U. Americana ‘New Harmony’，而於 2004 年4月2日，獲得The Luther Burbank Award from the American Horticultural Society (AHS)。¹⁰

目前除了利用較具抵抗力的亞洲品種雜交，來產生新的栽培種外，離體培養的技術，也是頗具希望的方法。但不管利用雜交或 DNA 複製的美國榆樹，都需經過冗長的時間考驗，並祈求好運 (”Keep fingers cross”)，而拭目以待了。