荷蘭榆樹病 (Dutch Elm Disease--DED)

 

荷蘭榆樹病 (Dutch Elm Disease--DED)          黃慶三 (09/11/2022)

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                            https://cshuang2.blogspot.com/2022/09/dutch-elm-disease-ded.html

 

                                                                                                                        美國榆樹葉子 (Wikipedia) ¹ 

DC Reflection Pool 邊的美國榆樹 (Public Domain)

榆樹皮甲蟲造成的跡痕    (By Cleora J. D’Arcy, U. of Illinois)²

榆樹皮甲蟲 的Life Cycle (By Cleora J. D’Arcy, U. of Illinois)²

                                                                                                    歐洲榆樹郵票 (Public Domain) 

Penn’s Treaty with American natives under an American elm in 1683 (Public Domain)

美國榆樹 217年老、110-ft高的 “Herbie”³ 

DC Reflection Pool 邊的美國榆樹  

                                                       (By Cleora J. D’Arcy, U. of Illinois)² 

美國榆樹 (American elm，學名Ulmus americana) 榆科 (Ulmaceae)，榆屬 (Genus Ulmus)，原生於北美洲東部。20世紀的上半段，美國城鎮 (尤其東北部) 的「大街」(“Main Street”)，通常種滿成排、原生的美國榆樹。因爲這種行道樹大而美麗，特別耐寒 (可忍受低至零下42攝氏度的低溫)，其壽命也可達數百年，且有濃密的樹蔭，金黃的秋色 (記否秦觀「舞困榆錢自落」的詩句?)，而頗受歡迎。但這種單種栽培 (Monoculture) 的措施，也造成了這近百年來，美國榆樹的浩劫。

第一波引致北美洲荷蘭榆樹病 (Dutch Elm Disease，簡稱 DED) 的榆樹立枯病菌 (Ophiostoma ulmi，舊學名 Ceratocystis ulmi) 於1920年代，就由家俱商 (從法國) 進口沒去樹皮的歐洲榆樹 (European elm) 原木時，就己引進美國，⁴ 但 DED直到 1930年才在俄懷俄州的克利夫蘭 (Cleveland, Ohio) 發現。^5,6

DED 很快向東傳播，兩年之內，新澤西州的美國榆樹，也陷入了同樣的命運。依據芝加哥附近的 The Morton Arboretum，⁵及 Tennessee State Government，⁶ 荷蘭榆樹病並非源自荷蘭，而是荷蘭的病理學家開始研究，而於1921年辨識出這種疾病，因此稱為 DED。這疾病很有可能源自亞洲。

1930年後，DED 在美國東岸從北至南傳播，而於 1973年傳播至美國西岸。這時總共約有 4仟萬株的美國榆樹因 DED而死亡。⁴ 1976年時，全美國原有的、都會中的7仟7百萬株美國榆樹，祗剰下不到一半 。 

DED 是由榆樹立枯病菌所引起。這種黴菌生長在榆樹的白質木或邊材 (Sapwood) 內。當這些黴菌不斷增生後，把白質木內輸送水份的管道 (植物的維管—Vascular) 阻塞了，使樹木根部所輸送的水份，無法送達至樹梢枝葉，引致部份枝葉枯萎變黃；而感染嚴重時，整株樹木會枯萎而死亡。

傳播這種病菌有兩個途徑：

(1)   一是經由感染的歐洲榆樹皮甲蟲 (European bark beetle ，學名Scolytus multistriatus--在美國榆樹得到 DED以前，就己傳至美洲)，或原生的美國榆樹皮甲蟲 (Hylurgopinus rufipes)，在鑽入榆樹皮後，把黴菌 (或孢子) 傳染到原是健康的植株；

(2)   第二個途徑是經由榆樹病株根系，和糾結的媲鄰、健康的榆樹根系接觸 (Root graft)，而使感染植株的樹液，傳染至原是健康的植株。這種由根系傳播的感染，比由甲蟲傳播者，更易造成枝椏的枯萎。⁵ 蓋大的榆樹相距 7公尺 (20英呎) 以内者，有百分之百的機會，會由根系的接觸而傳染 (除非相距 13公尺，即40英呎以上，才能避免這種傳染)。²

北美洲有六種美國榆樹：American elm (U. americana), slippery elm (U. rubra), rock elm (U. thomasii), winged elm (U. alata), cedar elm (U. crassifolia), 及 September elm (U. serotina)，都可借由上述甲蟲及根系接觸的途徑，而受到感染。³

雖然上述歐洲榆樹皮甲蟲、或美國榆樹皮甲蟲都有可能帶有榆樹立枯病菌，但兩者傳播病菌的情况略有不同：美國榆樹皮甲蟲只會傳染己經得病快死的榆樹，但歐洲榆樹皮甲蟲會傳染健康、沒病的植株。³ 歐洲榆樹皮甲蟲會鑽入樹梢新枝的薄皮，即維管形成層（Vascular cambium），而感染樹梢新枝。因此如果只感染樹梢的新枝，而還沒侵襲至植株的其他部份時，可以及時把樹梢己感染的小枝椏修剪、除去，就可避免大的枝椏及主幹受到感染。⁷

亞洲品種、原生於台灣的榔榆，別名紅雞油 (Lace bark elm ，學名U. parvifolia，紅雞油這別名是因木材紅褐色，有油臘的感覺)，⁸ 及家榆 (Siberian elm，Dwarf elm，學名U. pumila) 對DED的抵抗力最强；歐洲白榆 (European white elm，學名U. laevis) 則因含有一種能使食用植物的昆蟲產生拒食現象的化學物質 (Antifeedant ，三萜—Triterpene--及蒲公英賽醇--Alnulin)，感染機會少些；⁹ 美國榆樹則是最易受到這種霉菌傷害的品種。

有則217年老、110-ft高、直徑 6.5 英呎、名爲 “Herbie” 的美國榆樹，「復活」 (Resurrected，Sorted of) 的故事，值得分享。² 這株 “Herbie” 原種植於緬因州的Yarmouth鎮，50年來一直由「看護人」(Warden) Frank Knight 所照顧。這50年中，Herbie 受到 DED 的感染 17次，而在 Knight 的悉心照顧下，存活了下來，直到2010年的最後一次感染時，整株枯死了，只好砍除。這時 Knight 正好 100歲 (三年後他也逝世了) 。The Library Tree Society, NH 自從 1967年來，就一直研究如何以 DNA 來複製 (Clone) 美國榆樹，且從 1990年來，就不斷的蒐集 Herbie 的標本。³

2012 年，加拿大的 University of Guelph以離體培養 (In vitro culture) 的技術，把曾經經過多次 DED感染而存活的這棵 “Herbi” 美國榆樹，複製成功。⁷ 經過許多次感染而存活的這棵美國榆樹，該具有頗佳的抗體，所以 The Liberty Tree Society開始出售由Herbie’s DNA複製的小苗。希望藉著這些頗俱 DED抵抗力的小苗，「複育」美國榆樹。

這還得多謝任職於美國國家植物園 (The U.S. National Arboretum) 的基因學家前驅，Dr. Alden "Denny" Townsend，他至少在四十多年前，就開始美國榆樹複製的研究，而於 1990年代後期，成功的培養出兩種具有抵抗力的兩個品系 (Strain) ，U. Americana ‘Valley Forge’，以及 U. Americana ‘New Harmony’，而於 2004 年4月2日，獲得The Luther Burbank Award from the American Horticultural Society (AHS)。¹⁰

目前除了利用較具抵抗力的亞洲品種雜交，來產生新的栽培種外，離體培養的技術，也是頗具希望的方法。但不管利用雜交或 DNA 複製的美國榆樹，都需經過冗長的時間考驗，並祈求好運 (”Keep fingers cross”)，而拭目以待了。