荷蘭榆樹病 (Dutch Elm Disease--DED)

 

荷蘭榆樹病 (Dutch Elm Disease--DED)          黃慶三 (09/11/2022)

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                            https://cshuang2.blogspot.com/2022/09/dutch-elm-disease-ded.html

 

                                                                                                                        美國榆樹葉子 (Wikipedia) ¹ 

DC Reflection Pool 邊的美國榆樹 (Public Domain)

榆樹皮甲蟲造成的跡痕    (By Cleora J. D’Arcy, U. of Illinois)²

榆樹皮甲蟲 的Life Cycle (By Cleora J. D’Arcy, U. of Illinois)²

                                                                                                    歐洲榆樹郵票 (Public Domain) 

Penn’s Treaty with American natives under an American elm in 1683 (Public Domain)

美國榆樹 217年老、110-ft高的 “Herbie”³ 

DC Reflection Pool 邊的美國榆樹  

                                                       (By Cleora J. D’Arcy, U. of Illinois)² 

美國榆樹 (American elm，學名Ulmus americana) 榆科 (Ulmaceae)，榆屬 (Genus Ulmus)，原生於北美洲東部。20世紀的上半段，美國城鎮 (尤其東北部) 的「大街」(“Main Street”)，通常種滿成排、原生的美國榆樹。因爲這種行道樹大而美麗，特別耐寒 (可忍受低至零下42攝氏度的低溫)，其壽命也可達數百年，且有濃密的樹蔭，金黃的秋色 (記否秦觀「舞困榆錢自落」的詩句?)，而頗受歡迎。但這種單種栽培 (Monoculture) 的措施，也造成了這近百年來，美國榆樹的浩劫。

第一波引致北美洲荷蘭榆樹病 (Dutch Elm Disease，簡稱 DED) 的榆樹立枯病菌 (Ophiostoma ulmi，舊學名 Ceratocystis ulmi) 於1920年代，就由家俱商 (從法國) 進口沒去樹皮的歐洲榆樹 (European elm) 原木時，就己引進美國，⁴ 但 DED直到 1930年才在俄懷俄州的克利夫蘭 (Cleveland, Ohio) 發現。^5,6

DED 很快向東傳播，兩年之內，新澤西州的美國榆樹，也陷入了同樣的命運。依據芝加哥附近的 The Morton Arboretum，⁵及 Tennessee State Government，⁶ 荷蘭榆樹病並非源自荷蘭，而是荷蘭的病理學家開始研究，而於1921年辨識出這種疾病，因此稱為 DED。這疾病很有可能源自亞洲。

1930年後，DED 在美國東岸從北至南傳播，而於 1973年傳播至美國西岸。這時總共約有 4仟萬株的美國榆樹因 DED而死亡。⁴ 1976年時，全美國原有的、都會中的7仟7百萬株美國榆樹，祗剰下不到一半 。 

DED 是由榆樹立枯病菌所引起。這種黴菌生長在榆樹的白質木或邊材 (Sapwood) 內。當這些黴菌不斷增生後，把白質木內輸送水份的管道 (植物的維管—Vascular) 阻塞了，使樹木根部所輸送的水份，無法送達至樹梢枝葉，引致部份枝葉枯萎變黃；而感染嚴重時，整株樹木會枯萎而死亡。

傳播這種病菌有兩個途徑：

(1)   一是經由感染的歐洲榆樹皮甲蟲 (European bark beetle ，學名Scolytus multistriatus--在美國榆樹得到 DED以前，就己傳至美洲)，或原生的美國榆樹皮甲蟲 (Hylurgopinus rufipes)，在鑽入榆樹皮後，把黴菌 (或孢子) 傳染到原是健康的植株；

(2)   第二個途徑是經由榆樹病株根系，和糾結的媲鄰、健康的榆樹根系接觸 (Root graft)，而使感染植株的樹液，傳染至原是健康的植株。這種由根系傳播的感染，比由甲蟲傳播者，更易造成枝椏的枯萎。⁵ 蓋大的榆樹相距 7公尺 (20英呎) 以内者，有百分之百的機會，會由根系的接觸而傳染 (除非相距 13公尺，即40英呎以上，才能避免這種傳染)。²

北美洲有六種美國榆樹：American elm (U. americana), slippery elm (U. rubra), rock elm (U. thomasii), winged elm (U. alata), cedar elm (U. crassifolia), 及 September elm (U. serotina)，都可借由上述甲蟲及根系接觸的途徑，而受到感染。³

雖然上述歐洲榆樹皮甲蟲、或美國榆樹皮甲蟲都有可能帶有榆樹立枯病菌，但兩者傳播病菌的情况略有不同：美國榆樹皮甲蟲只會傳染己經得病快死的榆樹，但歐洲榆樹皮甲蟲會傳染健康、沒病的植株。³ 歐洲榆樹皮甲蟲會鑽入樹梢新枝的薄皮，即維管形成層（Vascular cambium），而感染樹梢新枝。因此如果只感染樹梢的新枝，而還沒侵襲至植株的其他部份時，可以及時把樹梢己感染的小枝椏修剪、除去，就可避免大的枝椏及主幹受到感染。⁷

亞洲品種、原生於台灣的榔榆，別名紅雞油 (Lace bark elm ，學名U. parvifolia，紅雞油這別名是因木材紅褐色，有油臘的感覺)，⁸ 及家榆 (Siberian elm，Dwarf elm，學名U. pumila) 對DED的抵抗力最强；歐洲白榆 (European white elm，學名U. laevis) 則因含有一種能使食用植物的昆蟲產生拒食現象的化學物質 (Antifeedant ，三萜—Triterpene--及蒲公英賽醇--Alnulin)，感染機會少些；⁹ 美國榆樹則是最易受到這種霉菌傷害的品種。

有則217年老、110-ft高、直徑 6.5 英呎、名爲 “Herbie” 的美國榆樹，「復活」 (Resurrected，Sorted of) 的故事，值得分享。² 這株 “Herbie” 原種植於緬因州的Yarmouth鎮，50年來一直由「看護人」(Warden) Frank Knight 所照顧。這50年中，Herbie 受到 DED 的感染 17次，而在 Knight 的悉心照顧下，存活了下來，直到2010年的最後一次感染時，整株枯死了，只好砍除。這時 Knight 正好 100歲 (三年後他也逝世了) 。The Library Tree Society, NH 自從 1967年來，就一直研究如何以 DNA 來複製 (Clone) 美國榆樹，且從 1990年來，就不斷的蒐集 Herbie 的標本。³

2012 年，加拿大的 University of Guelph以離體培養 (In vitro culture) 的技術，把曾經經過多次 DED感染而存活的這棵 “Herbi” 美國榆樹，複製成功。⁷ 經過許多次感染而存活的這棵美國榆樹，該具有頗佳的抗體，所以 The Liberty Tree Society開始出售由Herbie’s DNA複製的小苗。希望藉著這些頗俱 DED抵抗力的小苗，「複育」美國榆樹。

這還得多謝任職於美國國家植物園 (The U.S. National Arboretum) 的基因學家前驅，Dr. Alden "Denny" Townsend，他至少在四十多年前，就開始美國榆樹複製的研究，而於 1990年代後期，成功的培養出兩種具有抵抗力的兩個品系 (Strain) ，U. Americana ‘Valley Forge’，以及 U. Americana ‘New Harmony’，而於 2004 年4月2日，獲得The Luther Burbank Award from the American Horticultural Society (AHS)。¹⁰

目前除了利用較具抵抗力的亞洲品種雜交，來產生新的栽培種外，離體培養的技術，也是頗具希望的方法。但不管利用雜交或 DNA 複製的美國榆樹，都需經過冗長的時間考驗，並祈求好運 (”Keep fingers cross”)，而拭目以待了。

乳草與帝王斑蝶 (Milkweed & Monarch Butterfly)

 

乳草與帝王斑蝶 (Milkweed & Monarch Butterfly)    黃慶三 (08/05/2022)

https://cshuang2.blogspot.com/2022/08/milkweed-monarch-butterfly.html

普通乳草 (攝於 MD)

普通乳草 (攝於 MD)

墨西哥乳草 (攝於 MD)

墨西哥乳草 (攝於 MD)

帝王斑蝶幼蟲(Michelle Gau攝於南加)    

帝王斑蝶蛹(Michelle Gau攝於南加)    

帝王斑蝶 (Michelle Gau攝於南加) 

Butterfly Lady “Alabama Native Milkweed”
  

                                                 Butterfly Lady “Maryland Native Milkweed”

                  

乳草 (Milkweed，學名 Asclepias spp.) 爲夾竹桃科 (Dogbane family，Apocynaceae) 馬利筋屬 (Genus Asclepias)。這屬有超過 200個品種，廣泛的分佈於非洲、北美、及南美。它的屬名源由希臘神話中的醫神，亞希彼斯 (Asclepius)。當它的枝葉受傷或折斷時，會流出白色的乳汁 (Latex)，因此俗名爲乳草 (Milkweed)。這乳汁含有強心配醣體 (Cardiac glycoside) ，即强心甾或卡烯内酯（Cardenolide），因此對於人類及一些生物，具有毒性。

 

但有些生物却食用乳草的葉子、及採食它的花蜜。眾所週知的是帝王斑蝶（Monarch Butterfly，學名Danaus plexippus）。帝王斑蝶在某些乳草的葉子上產卵，孵化的幼蟲就以乳草的葉子維生，同時也聚積這些毒素，使一些攫食者 (Predators) 避免/不敢食用它。這聚積的毒素，在它羽化成蟲時，也會存留在帝王斑蝶身上，而有相同的保護作用。

普通乳草 (Common milkweed，學名 A. syriaca) 是大家最熟悉的乳草。它分佈在美國的39州及加拿大的7省。¹它通常 3 至5 英呎 (90 至 150 公分) 高，但如長在溝渠邊或種於花園，它可能長至8英呎 (240 公分) 高。葉子可能是卵形、橢圓、長橢圓、或披針狀，4至7 ½ 英吋 (10 至19 公分) 長，2 至4 1/3 英吋 (5 至11 公分) 寬。它有粉紅至帶紫的球形花串，每株可能開3個花串，每個花串通常有 30朵小花，但也有至 100朵者。

帝王斑蝶可能是北美洲最廣為人知的蝴蝶。牠們美麗的翅膀上有顯眼的橙色及黑色斑紋，令人喜愛；而最令人讚嘆、壯觀的是數千萬的帝王斑蝶，每年秋天都會進行數千哩 (~3,000 miles) 的遷徙，避寒過冬，然後明年春天向北回歸。而回到北美及加拿大的原住地方已經是第二、三或四代的帝王斑蝶。牠們是如何隔幾代後仍能回到原住地點，誠屬不可思議 (有待研究)。

美洲東部北美帝王斑蝶每年夏末秋初，會飛越數千英哩，南向遷移至彿羅里達州或墨西哥 (國)，明年春天再飛回原住地。西部的北美帝王斑蝶 (指在洛磯山--Rocky Mountains--以西者)，則遷徙至南加州及墨兩哥 (國) 過冬，明春再遷回原地點。在這南遷及回返的數千里迢迢路上，也得棲息、覓食、產卵。棲息、覓食不見得需是乳草植物，但產卵、繁衍下一代得需乳草才行。

依據Smithsonian Magazine 2020年12月報告 ，² 美國東部帝王斑蝶的數目減少了80%，而西部者更減少了 99%。可是它却未能列入美國聯邦瀕危物種（Endangered Species，簡稱EN）。原因是有 161種其他的物種，有更高的優先地位。而依據 National Geographic 雜誌 September 2022報導，去年美國聯邦政府建議把23種動、植物，從瀕危物種中移除--並非它們己經恢復了 (Recovered)，而是因爲絕了種 (Extinct)! (Sigh!)

 

雖然帝王斑蝶還沒列入美國聯邦瀕危物種，但不久前 (July 21, 2022) ，瑞士的「國際自然保護聯盟」 (The International Union for Conservation of Nature，簡稱IUCN)，却把帝王斑蝶列入「瀕危物種紅色名錄」(IUCN Red List of Threatened Species)。³ 除了Smithsonian Magazine外，⁴ National Geographic、⁵ CNN、⁶  及The Associated Press，⁷ 都争相報導IUCN的决議。CNN 更指出一些專家建議，如果人們不採取三個措施，這帝王斑蝶將會絕種。⁵

 

這三個措施包括帝王斑蝶在原住地及遷徙路途中：(1). 多種原住地及遷徙路途的原生乳草 (Native Milkweeds，Asclepias spp.--好作帝王斑蝶下卵及幼蟲的食物)；(2). 維護原住地及遷徙路途的森林； (3).減少使用刹蟲劑。⁶ 第 (2). 及第 (3). 個措施顯而易見其緣由，但第 (1). 個「多種原生乳草」這原因，似乎需要做些解釋及說明 (CNN 原報導沒作說明)。

 

帝王斑蝶的幼蟲需食用乳草屬的植物才能成長、存活，而牠們可食用這屬眾多品種中大部份的品種，且可食用同科，但為鵝絨藤屬 (Genus Cynanchum) 的爬藤乳草 (Climbing milkweed，學名Cynanchum leave)。⁸ 此外，同是夾竹桃科，但爲釘頭果屬 (Grnus Gomphocarpus ) 的唐棉、非洲乳草 (African milkweed，Gomphocarpus fruticosus)，亦可做帝王斑蝶幼蟲的食用。⁹  [請見拙 ：《唐棉、氣球果 (African Milkweed, Balloon Cotton Bush) 》，http://blog.xuite.net/cshuang2/twblog/snapshot-view/556334398 。這篇拙作也報導帝王斑蝶遷移等等，以及一些鳥類、老鼠如何「道高一尺，魔高一丈」的克制帝王斑蝶毒性的例子。] 。

 

乳草有超過 200個品種，因此都有牠們原生的地域。例如上述的普通乳草，分佈在美國的39州及加拿大的7省。¹為了增加帝王斑蝶原住地及遷徙路途時，產卵、幼蟲的食物、及成蟲的蜜源，多種原生乳草該是大有幫助。但是如果所種乳草的品種，並非當地原生者，則可能造成入侵性，且可能引致預想不到的後果。

例如栽種原生於墨西哥國的墨西哥乳草 (Mexican milkweed，Tropical milkweed，學名 A. curassavica)，它有亮麗橘黃、及紅色的花串 (也有金黃的品種)，頗吸引蝴蝶、蜜蜂、蛾類、蜂鳥、及園藝者。目前已分佈 (或入侵) 到美國加州、彿羅里達、夏威夷、路易斯安納、田納西、德州、馬利蘭、波多黎各、及美屬維爾京群島（US Virgin Islands）。依據 Vanderbilt University，¹⁰ Ladybird Johnson Wildflower Center，¹¹ Xerces Society for Invertebrate Conservation，¹² Pond Informer ¹³ 、及美國國家野生動物同盟 (National Wildlife Federation--NWF) ¹⁵ 等資訊，它對帝王斑蝶有兩個不利之處，而建議別栽種這品種:

(1). 墨西哥乳草會傳播一種稱爲Ophryocystis elektroscirrha (簡稱 Oe) 的寄生蟲疾病。受到傳染的帝王斑蝶，經過一兩代後，就會死亡 (有時在幼蟲、蛹期、或是成蟲期) 。 

(2). 墨西哥乳草爲多年生，且冬季也不凋萎。研究指出，如果成年有乳草的熱帶地區 (Tropical area)，帝王斑蝶就不會遷徒 (Migrate) 。就因這些長期居留在墨西哥乳草生長區的帝王斑蝶，會有頗高機會感染到Oe這種寄生蟲病而死亡。

當然，各種乳草都有可能受到 Oe的感染，而傳播給來下卵 (即第二代) 或採食的帝王斑蝶本身。但如果這些原生乳草在冬季凋萎死亡後，明年新生的植株，就不會帶有 Oe 這種寄生蟲，而打破這連鎖的傳染途徑。¹⁰

至於己種植於花園的墨西哥乳草，UC Master Gardeners of Santa Clara County, California建議，¹⁸ 可在十月底或十一月初，把它剪至約四吋高，如此就和冬季會凋萎死亡的其他原生乳草一般，明春抽芽再生時，就不帶有 Oe 這種寄生蟲。但記得先查看有否仍在成長的幼蟲 (Caterpillars)，否則就得等到它們作繭(Chrysalis) 後，才剪除 (但得把掛在植株上的繭移置，等待成蟲)。目前加州Marin County 及Ventura County己禁止園藝店出售墨西哥乳草。

台灣稱爲「馬利筋」（Blood-flower Milkweed--台灣英文俗名，學名Asclepias curassavica）的乳草，¹⁷就是本文所提、原生於墨西哥國的墨西哥乳草。台灣於早年從熱帶無意中引進後，現已呈馴化狀態。庭園栽培或馴化野生於平地至低海拔的山野，多見於開闊地或叢林邊緣或路旁，爲樺斑蝶、金斑蝶 (Danaus chrysippus) 幼蟲食料。

美國國家野生動物同盟 (National Wildlife Federation--NWF) 的部落格 ( NWF Blog) 在 February 7, 2022建議了12種可供帝王斑蝶食用的原生乳草 (每種都列有原生地的州名可作選擇)：¹⁵

(1). Common Milkweed (A. syriaca) ；(2). Butterflyweed (A. tuberosa)；(3). Swamp Milkweed (A. incarnata)；(4). Antelope-horns Milkweed (A. asperula)；(5). Purple Milkweed (A. purpurascens)；(6). Showy Milkweed (A. speciosa)；(7). California Milkweed (A. californica)；(8). White milkweed (A. variegata)；(9). Whorled milkweed (A. verticillata)；(10). Mexican Whorled Milkweed (A. fascicularis)；(11). Desert Milkweed (A. erosa)；(12). Green Milkweed (A. viridis)。

有位名爲 “Butterfly Lady” ，曾po 了美國48州每州所有原生乳草的照片。筆者就把這些照片，依各州字母的順序整理爲 ”Milkweeds in 48 States by Butterfly Lady” ，https://photos.app.goo.gl/CfY7h88rq9cJJYnx9，以供讀者參考。

【附記】(1). 南加州曾有出售墨西哥乳草 (Mexican milkweed, Tropical milkweed，A. curassavica) 的園藝店，開始注意到這品種造成對帝王斑蝶保育的衝擊，而提供「舊株種換新株」(Free) 活動，以加州原生的狹葉乳草 (California narrowleaf milkweed，A. fascicularis) 來取代。16 這加州原生乳草在秋天會「冬眠」，促使帝王斑蝶依期遷移至南部棲息地過冬。(2). 新澤西州有位友人，在得知她所種植的乳草是非原生有害的墨西哥乳草時，乾脆就抜徐，改種普通乳草 (Common milkweed，學名 A. syriaca)。(3). 在讀過拙作後，有位友人就說她的 Teenager 兒子，現在正在馬利蘭州的一個生態保育園區實習。工作之一就是剪普通乳草的葉子，餵養園區裡的帝王斑蝶幼蟲，也讓她更了解這方面所需的保育工作。(4). 所居住社區鄰居的前院，就克意種一小片普通乳草，寓意顯而易見。希望他人也能「跟進」。