達爾文眼中的蘭花 (Orchids thru Darwin’s Eyes)

 

                                      達爾文眼中的蘭花 (Orchids thru Darwin’s Eyes) 

                                          黃慶三 (07/18/2009，04/04/2022 Rev)

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                                                達爾文蘭、大慧星風蘭 (Public Domain) 

 

                               天蛾為達爾文蘭傳粉 (Wallance 1867 想像所繪—Public Domain)     

                   長嘴天蛾 (Hawk moth，Xanthopan morganii praedicta)

   (照片來源，http://www.orchidspecies.com/orphotdir/xanthodom.jpg)

                                                                                                   華萊士天蛾 (上); 「摩爾根天蛾」(下)         

                                               (Natural History Museum--NHM, London)¹  

 

                       Sue Abonyi 爲   Smithsonian National Museum of Natural History所繪圖案 (2006)²

    

                                                                                                            達爾文《蘭花的授粉》(1877 Edition)

達爾文蘭、大慧星風蘭 (Comet orchid，Darwin’s orchid，Star of Madagascar，學名Angraecum sesquipedale Thouars) 蘭科 (Orchid family，Orchidaceae)，慧星蘭屬 (Genus Angraecum)，原產於馬達加斯加 (Madagascar)東岸，低於海拔400至 500英呎之谷地林邊。這蘭花在1798 年就被法國植物學家 Aubert Du Petit-Thouars (1758-1831) 所發現，但直到1822才在他的 “Orchids of Madagascar” 這本書描述發表。屬名Angraecum 是從馬來西亞語 “Anggrek” 演變而來，意為有粗根的附生植物；品種名sesquipedale 則是拉丁文，意爲可達12至 15英吋長的花距 (Spur)。²

它的特色是有約一英呎長的花距 (Spur)，花距直徑約十分之一英吋，而花蜜只存在花距最底部一吋半的地方。因進化學家查理·達爾文 (Charles Darwin，1809-1882) 臆測這種蘭花一定有還沒被發現、但有頗長的長吻 (Proboscis) 昆蟲來幫它傳粉。達爾文這個推測在當時讓人議論紛紛，令人難以置信，而這蘭花也因此眾所週知，大有名氣。這長吻的昆蟲，直到達爾文去世 21年後 (即1903年) 才被發現，而證實他的臆測。

1862年，當達爾文收到一株園藝學家 James Bateman從馬達加斯加送來、有足足30公分長花距 (Spur, 即Nectar tube) 的蘭花時，在他寫給朋友的信中，說：「天啊，那種昆蟲才能吸食它 (的花蜜)!」(“Good heavens, what inset can suck it!”)。^1,3,4五年後 (1867)，達爾文的朋友、英國自然主義者阿爾弗雷德·羅素· 華萊士 (Alfred Russel Wallace，1823-1913) 也補充說：「我們可安全的預測有這種長吻蛾類，存在於馬達加斯加」(“That such a moth exists in Madagascar may be safely predicted.”)。¹ 華萊士認爲這種有長吻的蛾類，該類似於於非洲的「摩爾根天蛾」(Morgan’s sphinx moth，學名 Xanthopan morganii)。

在1903 年 (即達爾文臆測的41年後)，這種長吻天蛾 (Hawk moth，學名Xanthopan morganii praedicta) 果然在馬達加斯加 (Madagascar) 被發現了，而給予這個學名。它屬於天蛾科 (Sphinx，hawk，hummingbird moth，Sphingidae)，馬島長喙天蛾屬 (Genus Xanthopan)，學名Xanthopan morganii為非洲的「摩爾根天蛾」，而 ”praedicta” 這字的原意就是「預測」或「臆測」 (The predicted one，surmised)，也就是紀念達爾文的臆測、及1867 年 Alfred Russel Wallace 也支持這個臆測的意思。

大慧星風蘭屬為附生蘭，約 220 種，主要分佈於熱帶非洲、及馬達加斯加 (Madagascar)，但東南亞洲也有少數。其中的「達爾文蘭」花為白色到乳綠色、臘質、星形、約七吋直徑，夜間散發類似香草 (Vanilla) 的香氣，來引誘昆蟲傳粉。這種蘭花易於栽種，它喜歡一些遮陰、避免直接日照，白天維持室温華氏 70 至 80 度 (攝氏21-27 度)、晚上華氏 60 至 68 度 (攝氏16-20 度)，濕度約 60%，使用樹皮 (Bark) 等排水良好的介質。⁷ 達爾文蘭沒有許多蘭花都有的卵形結節 (Pseudobulbs)，葉子有似大的扇子，在原生地可長至3英呎高。但在理想種植情况下，10至 15英吋高就可開花。⁵

1903 年當 Karl Jordan (1861-1959) 及 Lord Walter Rothschild (1868-1937) 描述這種爲達爾文蘭傳粉的天蛾時，把它歸類於非洲「摩爾根天蛾」的亞種 (Subspecies) ，而給予這個 “Xanthopan morganii praedicta” 的學名。¹ 但直到最近 (2021年9月) 經由英國倫敦 Natural History Museum 及法國巴黎 Museum of Natural History以77隻馬達加斯加天蛾，及47隻非洲天蛾 的 DNA分析 (DNA條形碼，即DNS barcoding，至少有7.6% 的差異-Divergent)，以及 25種形態上的不同處 (Morphological differences)，包括雄雌性器官、翼型的不同、顏色等等做比較。⁶

例如「華萊士天蛾」的長吻最長有11.2英吋，平均比「摩爾根天蛾」多出2.6 英吋以上；體型上，後者有前者的兩倍大；又兩者腹部的顏色也不同。這些DNA 分析及體型迥異之處，指出馬達加斯加的長吻天蛾是個新的品種，而稱爲「華萊士天蛾」 (Wallace’s sphinx moth，學名X. praedicta)。^1,4,6 天蛾科的飛蛾就像蜂鳥一般，飛行時可停頓 (Hovering) 在一個地方、或左右快速移動、甚或倒退飛翔，和美洲才有的蜂鳥一般，因而有蜂鳥天蛾 (Hummingbird moth) 的俗名。

這「華萊士天蛾」只存在於馬達加斯加，爲特有種 (Malagasy endemics)。這天蛾和達爾文蘭共同演化，天蛾的長吻，跟著達爾文蘭花距的增長，也逐漸加長，以致於目前這蘭花只能依靠華萊士天蛾來傳粉。這種特長的長吻，平常捲曲成輪，當要採蜜時，先飛近蘭花花朵，以嗅覺判断是否爲正確的品種，正確時才倒飛一英呎，把長吻伸直採蜜。如此不祗增加飛翔的方便，且可避免或减少掠食者的攻擊、攫食。

依據國家地理雜誌 (National Geographic Magazine) Vol.243, No.2, February 2023, “Bats Foiled by Moth Darwin Imagined?” 「華萊士天蛾」有進化上新的發現：當蝙蝠 (A predator) 發出迴聲定位呼叫 (Echolocation calls) 來「鎖定」華萊士天蛾時，雄性天蛾會以其生殖器磨擦它的肚皮，產生同頻率超音波來「堵塞」蝙蝠的聲納 (Sonar)，使蝙蝠失去目標。¹³

在臆測達爾文蘭有特別長吻的昆蟲來傳粉 (1862) 之前，即 1838 年前後，當達爾文開始構想「自然淘汰」(Natural selection)，即達爾文所謂之「物競天擇，適者生存」，這個理論的時候，他注意到昆蟲在異花授粉 (Cross-pollution) 上的重要性。1818 年當第一株「嘉德利雅蘭」(Cattleya labiata) 在英國開花，而引起歐洲對蘭花的狂熱後，【請見拙作：《蘭花二、三事 (Orchid Trivia) 》，https://blog.xuite.net/cshuang2/twblog/588748202 或

https://cshuang2.blogspot.com/2019/12/orchid-trivia.html 】，⁷ 達爾文也加入了這個「時尚」，而致力觀察昆蟲在蘭花授粉上所扮演的角色。

 

他仔細觀察由於昆蟲異花傳粉而產生的蘭花後代中，會顯現出雖然微小、但長期纍積、多重變化的效果、甚或產生新機能，用來適應新的環境或需要。所以達爾文不認同當時所相信的、自然界所有美麗的生物，都是「創造者」一開始就創造而成的論點。他費神費力的觀察、實驗、以及解剖花朵，來說明過去人所未知或了解的一些花朵特殊構造、及其功能或作用等。

 

經過多年的觀察研究，又花了十個月的功夫寫作，達爾文在1862 年所出版的《蘭花的授粉》( “Fertilisation of Orchids”)⁸ (全書名 "The Various Contrivances by which British and Foreign Orchids are Fertilised by Insects and on the Good Effects of Intercrossing"，Published in London by John Murray，1862) 特別強調由「異花授粉」的蘭花，可產生較多的種子、及較強壯的後代。這也是達爾文第一次詳細的經由闡述蘭花及昆蟲之間複雜的自然生態關係，以及因而引致共同進化 (Coevolution) 的事實，來證明「自然淘汰」的作用或功能，即「物競天擇，適者生存」 的理論。⁹

 

1836 年德國探險及自然學家Robert Hermann Schomburgk (1804-1865) 報導說，¹⁰ 他見到一株蘭花的植株同時開了三種不同屬 (Genera) 的花，即 Catasetum tridentatum，Monachanthus viridis，及 Myanthus barbatus，而讓許多植物學者極為困惑。其實它是一株龍鬚蘭屬 (Genus Catasetum) 的蘭花。

 

龍鬚蘭的特點是大多為雌、雄異株或異花，而雄花常色彩鮮豔、雌花則較平淡 (如黃綠色等)，且兩者花朵大小不同；但同一株可能因生長環境的不同，而開出不同性別的花，例如當環境惡劣時，較容易開雄花。¹¹ 不過偶而同一株龍鬚蘭的一個花序 (Inflorescene)，會同時開出雄花、雌花、及雄雌同花的三種花，而讓過去一些植物命名學者困惑了許久，以為同一株龍鬚蘭，可能同時開出三種不同品種的花。例如 1913 年，英國皇家植物園 (Royal Botanic Gardens, Kew) 就曾報導同一株 C. darwinianum (即 C. callosum 的同義字) 蘭花的一個花序，同時開了雄、雌、及雄雌同花的三種花。¹²由於達爾文仔細費心的研究觀察，才發現它只是環境因素，才造成同一株會開不同性別、及雄雌同花的三種不同的花，而非一株蘭花同時開了三種不同屬 (Genera) 的花朵。¹³

 

雖然達爾文《蘭花的授粉》這本書的銷售令人失望，但在植物學者圈裡，可算相當成功。它不祇再度引起過去忽略了的昆蟲在傳粉上的重要性，也直接造成對達爾文「進化論」全新的研究。由於異花授粉不祇能衍生許多蘭花新品種，以及產生更有生存競爭能力的後代，這些植物學者的新研究，也直接、間接支持了達爾文「自然淘汰」的論點。