2013年10月15日 星期二

凡谷畫中「突變型」向日葵

凡谷畫中「突變型」向日葵


常見的向日葵



Chapman 等標示的凡谷畫中「突變型」向日葵*  
 *註:摘自 University of George, Mark A. Chapman et al., “Genetic Analysis of Floral Symmetry in Van Gogh’s Sunflowers Reveals Independent Recruitment of CYCLOIDEA Genes in the Asteraceae.” PLoS Genetics, Vol. 8, Issue 3, March 2012.  (原畫收藏於 National Galley, London)1



凡谷畫中「突變型」向日葵                   黃慶三 (10/05/2012)

[前言:拙作《向日葵》曾提到『凡谷 (Van Gogh) 在給其弟Theo 的信中表示:「可以說,向日葵是屬於我的花」(“…, the sunflower is somewhat my own.”)。』且附有他 1888年畫的15向日葵 (請見筆者部落格http://tw.myblog.yahoo.com/gardener-us/article?mid=609&prev=-1&next=603)。這15朵中,有7朵和常見的向日葵不同。125年後,基因科學家解釋了其中的奧祕…]
 
當我們提到畫家凡 (Vincent van Gogh1853~1890),總會想到他畫的昏暗煤油燈下一群勞苦的 Potato Eaters、金黃燦爛的向日葵、藍色的鳶尾、滿天星斗的 Starry Night Over the Rhone、他居住的 Yellow House…等等,甚或也會想到他潦困的一生、割掉了的一隻耳朵、及最後因自己引致的槍傷而去世等。但他的向日葵,不只是他自以為「屬於」他的花,可能也是他最為眾所週知的名畫,和無數愛畫者的最愛之一。

1887凡谷在巴黎時曾畫了一系列平放著的向日葵。1888 年,因失望及幻覺的病徵,谷離開巴黎,搬到法國南部的Aries。在那兒的兩年間 (1888 1889),他畫了七幅插在花瓶中的向日葵。他希望能用這些畫,使他在 “Yellow House” 的客房變得明亮,好與他的藝術朋友高更 (Paul Gauguin) 分享。七幅畫中好幾幅頗為類似。

谷一生總共畫了超過 2,000幅的畫,但在生時,只賣出一幅 (“The Red Vineyard18881889年他朋友的妹妹以 400 Francs買了它,約值目前 $1,000~$1,050。這畫現藏於莫斯科的 Pushkin Museum)。因此一生窮困潦倒,端賴其弟Theo接濟度日谷去逝後,他的「向日葵系列」卻在 1987 年,一位日本收藏家,以破記錄的四千萬美元 (US$40M),收購他的一幅向日葵畫而轟動一時。2012 年三月,谷的向日葵畫,因不同原因,又成為科學與藝術新聞的焦點。

1888 畫的一幅有15 朵向日葵之中,七朵有綠色的花心 (請見附圖中,有箭頭指向的花朵),而非常見的深褐色,且花形不同。也許有些人以為它們是印象派畫家個人「表現」的手法,以不同顏色及花形的變化,增進視覺上特殊的效果。但在研究植物基因學科學家眼中,這可能是代表某種基因突變的向日葵品種,而在 125 年後,由 University of George  (Athens, GA) Chapman 所帶領的一群科學家解了祕。

原來這些綠色花心、且花形和常見的向日葵有異,是種基因突變而來的「複瓣突變種」(Double-flowered mutant variation)。在作稍為詳細解說前,先略述「花的對稱性」(Floral symmetry) 這名辭。花的對稱性,是開花植物 (或稱被子植物) 花部結構的典型特性之一。這種對稱性主要有花型對稱的「輻射對稱」(Radial symmetry),及「左右對稱」或「兩側對稱」(Bilateral symmetry) 兩種形式。

舉例來說,當整個花朵以花梗作中心旋轉,花瓣的排列看來都沒改變,即為輻射對稱的花型,例如蓮花;當一朵花的花形左右對稱,似有一中心線把花劃成對稱的兩半,即為左右或兩側對稱的花型,例如蘭花。

開花植物最初始開的花為輻射對稱;兩側對稱的花則是由輻射對稱的花演變而來。這種演變源由於傳粉者 (Pollinators) 的選擇特性。研究指出兩側對稱的花型,會增加花粉落置的精確性,進而確保生殖的成功,也導致植物的多元化。2  所以花的對稱性演變,即由輻射對稱演變成兩側對稱,是開花植物進化過程中一個關鍵所在,也因而促成物種形成和分化的重要推動力之一。

有趣的是一朵向日葵,就包含有這兩種花型。向日葵最外圍一環、花瓣似的「舌狀花」(Ray floret),每瓣就是一朵小花,它們左右或兩側對稱;而中心顏色較深、好似向日葵花「眼」的花為「盤花」(Disc floret),則是輻射對稱的花型。外圍的舌狀花為不孕花,即不會結子,作用只是吸引傳粉的昆蟲;中間的盤花才會受孕,結成向日葵種子。依品種及花朵的大小,大的一「朵」向日葵可能超過一千朵個別小「盤花」。亦即一「朵」大的向日葵,可能結出超過一千粒的向日葵種子。

谷畫中「複瓣突變種」的向日葵,沒有中心的「盤花」,依 Chapman 的論述,它是由於表現向日葵花的對稱性基因 (CYCLOIDEA),沒能適當表達 (Mis-expression) 的結果。這和目前稱為 “Teddy Bear” 這種,沒有較深色中心「盤花」的栽培種向日葵類似。這種複瓣突變種的向日葵衹作觀賞用。反之,如果這基因過度表達 (Over-expression) 時,則向日葵將長成 “Tubular-rayed mutant sunflower”,即它原先花瓣似的「舌狀花」將長成管狀花,而有比常見向日葵「比例」較大的花「眼」(盤花)1

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