2013年10月16日 星期三

赫蕉花和蜂鳥的「共同演化」

赫蕉花和蜂鳥的「共同演化」


 加勒比紫喉蜂鳥 (Male Purple-Throated Carib)  (By Niels Larsen, Boston U.)



 鸚鵡嘴赫蕉花  (Heliconia caribaea)
(加勒比紫喉蜂鳥之最愛)
(From Heliconia Society of Puerto Rico)



 雌加勒比紫喉蜂鳥 (Female Purple-Throated Carib)
(W
ikipedia)



 綠色苞片的火紅赫蕉花 (H. bihai)
(雌加勒比紫喉蜂鳥的蜜源)
 (Agriflora Tropicals) 



 紅綠色苞片的火紅赫蕉花 (Wikipedia)
(綠色苞片的火紅赫蕉花適應雄鳥「共同演化」的演變)



 赫蕉花和蜂鳥的「共同演化」                  黃慶三 (11/15/2011)

[ 註:筆者曾撰寫〈赫蕉花刊載於 10/20/2011, P10太平洋時報 》,筆者的部落格 https://cshuang2.blogspot.com/2013/10/blog-post_4356.html

赫蕉花和蜂鳥有奇妙饒富趣味的「共同演化」關係,值得另文介紹。]

赫蕉花、海里康花 (Heliconia,學名 Heliconia spp.) ,為赫蕉科 (Heliconiaceae)赫蕉屬 (Genus Heliconia) 。這科只有一屬,這屬約有 100 200個品種 (Species) ,它們大都靠蜂鳥 (Hummingbird,學名 Trochilidae spp.) 來傳粉。這種鳥媒花 (Bird pollinationOrnithophilous flowers),會和蜂鳥衍生「共同演化」(Co-evolution) 的關係,正如蟲媒花 (Entomophily) 靠昆蟲傳粉,而和昆蟲衍生「共同演化」關係類似。

在生物學上,「共同演化」是指「一項生物,因另一項生物的性質變化,而隨之變」,蜂鳥赫蕉花因此演化了互利共生的關係。這些赫蕉花產生適合蜂鳥攝食的花蜜,即與蟲媒花相比,鳥媒花通常具有較多的花蜜,且花蜜中含有較多糖,以適應蜂鳥的能量需求,而且花卉具有吸引蜂鳥的顏色 (常為紅色)、以及適合蜂鳥的啄 (Bill) 採蜜的形狀,加上主要花期也與蜂鳥的生殖季節相近;而蜂鳥的報償則是成為多種赫蕉花專一或獨家 (Solo) 的傳粉者。事實上植物界約有 8,000種植物是靠蜂鳥來傳粉。

依據達爾文 (Darwin) 的觀察和常被稱道的昆蟲和植物「共同演化」的「故事」。他在 1862 年預測,有種生有極長口器的特別昆蟲,會專司生有 12英吋長花距 (Spur) 或蜜腺 (Nectary) 的大慧星蘭屬或風蘭屬 (Comet OrchidGenus Angraecum) 的傳粉工作。當時他造成許多人的困惑和懷疑。但41年後 (那時他已去世 21 年了),這樣的天蛾 (Hawk moth,學名Xanthopan morganii praedicta) 果然在馬達加斯加 (Madagascar) 被發現了。(請見拙作《達爾文眼中的蘭花(Orchids thru Darwins Eyes)》,https://cshuang2.blogspot.com/2022/03/orchids-thru-darwins-eyes.html,及刊載於2009 7月,《台灣公論報》) 

有趣的是達爾文又做一「推測」(Darwin’s ecological causation hypothesis)說同一品種的生物,有不同食物來源,此種生物 (尤其雌、雄兩性),將會因而演化出不同的體型或特徵;反之,做為「食物來源」的另一生物可能也會因而引致演化,即「同種二形」 (Dimorphism) 的推測。動物的雌、雄兩性,天生在體型及外表特徵上「同種二形」很普遍;但明確的、純粹因環境因素 (比如食物來源的不同) 所引致的「同種二形」的例子,過去幾乎沒見過文獻上的記載。

雖然有些品種的雌蚊吸食動物血液、雄蚊吸食植物汁液因而口器不同的例子,但這例子並不能完全代表這種因食物不同,才產生的「共同演化」。另外1900 年代初期就已滅絕的紐西蘭特有鳥,一夫一妻制的「兼嘴垂耳鴉」(New Zealand huia,學名Neomorpha acutirostris),雄、雌個體喙結構的不同,雄啄粗短,可鑿開朽木外層,而雌鳥長而彎曲的啄卻可深入朽木,探索其中的蛀蟲,而可兩性間相互協助、共同覓食帶來很大便利。但這也不能真正闡述、證明達爾文這個「同種二形」共同演化的「推測」。不過不久前,麻省 (Massachusetts) Amherst CollegeTemeles教授等於 2000 7月的《科學雜誌》 (Science) 發表他們在聖路西亞島 (Island of Saint Lucia) 所作赫蕉花和蜂鳥的研究觀察,果然明確的證明達爾文這個「推測」。

生存於美洲的蜂鳥,運動量十分巨大,翅膀的鼓動最快可達每秒 100次,它們的心跳每分鐘高達500下,飛行的速度最快為90公里/小時 (56 mi/hr),俯衝時,時速更可達到100公里 (62 mi/hr)。它們也是惟一能懸浮、倒退、甚或身體倒過來飛行的鳥類。因此蜂鳥的代謝率是所有動物中最高的。為補充體能的消耗,蜂鳥每天要攝取約為自身體重兩倍的花蜜,也就是說它們每天必須拜訪幾千的花朵。它們的主食是花蜜,約佔 75%,但花蜜不含蛋白質;所以其他 25% 的食物,是以其長啄,夾食飛行中的小昆蟲,作為蛋白質的來源。

主要居住於加勒比海
(Caribbean Sea) 的小安地列斯群島,又稱加勒比群島(Lesser Antilles)地區 (上述聖路西亞島為其中一島) 的「加勒比紫喉蜂鳥」(Purple-Throated Carib學名Eulampis jugularis),它們的主要食物來源赫蕉花花蜜。這種蜂鳥的雄性體型較大,比雌鳥約重25%其體能的消耗也相對增高,所以需採食更多花蜜。當地有一品種的赫蕉花,名為鸚鵡嘴赫蕉花 (Parrot Beak學名Heliconia caribaea),有紅色苞片,其分泌的花蜜比普通蜂鳥鳥媒花卉約50倍,遂成為雄加勒比紫喉蜂鳥的最愛;加上這種蜂鳥深具領域特性 (Territoriality),因此雄鳥不讓其他蜂鳥,甚至雌鳥,進入它長有許多鸚鵡嘴赫蕉花的「領域」(交配期例外)。因為鸚鵡嘴赫蕉花花冠較短、較直,蜂鳥的啄也較雌蜂鳥的啄短、直。

就因雌加勒比紫喉蜂鳥不能進入生長鸚鵡嘴赫蕉花的領域覓食,只好攝食另一品種的赫蕉花,即綠色苞片的火紅赫蕉 (Red palulu學名H. bihai) 花蜜。因火紅赫蕉的花冠較長,且有較大的弧度,雌鳥也因而演化出比雄性長30%、且曲度有兩倍的啄。依據芝加哥西北大學 (Northwestern University) 報導,在交配期,雄的領域包括長有雌鳥採食的火紅赫蕉地區,以利吸引雌鳥進來。

,在鸚鵡嘴赫蕉花較少,甚或不存在的地區,依據Temeles教授等的觀察研究,火紅赫蕉會長成不同的花色 (由綠色演變成紅綠色苞片),且有較短、較直的花冠,適應雄加勒比紫喉蜂鳥較短、較直的啄。而在多明尼加 (Dominica) 地區鸚鵡嘴赫蕉花會長較長且彎曲的花冠,以適應加勒比紫喉蜂鳥的採食。 一言以蔽之,這兩種赫蕉花也和雌、雄加勒比紫喉蜂鳥「共同演化」而有「同種二形」的現象。

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