鬱金香樹--及其進化

鬱金香樹 (Tulip Tree)--及其進化

https://blog.xuite.net/cshuang2/twblog/140173354

https://cshuang2.blogspot.com/2013/10/blog-post_4342.html

北美鬱金香樹的花 (側面)



北美鬱金香樹的花 (正面)


鬱金香樹葉子


後院高大的鬱金香樹

成熟、乾燥果實外觀、剖面、及三個翅果 (種子)

鬱金香樹--及其進化                                      黃慶三 (06/06/2013)

 

鬱金香樹、馬褂木、北美鵝掌楸⁸ (Tulip Tree，學名Liriodendron spp.)，木蘭科 (Magnolia family，Magnoliaceae)，鵝掌楸屬 (Genus Liriodendron)。這屬目前有兩個品種，即原生於北美洲東部的 L. tulipifera，及原生於中國及越南的 L. chinense (其他品種已絕種)。它們為落葉喬木，拉丁屬名Liriodendron意為 Lily tree，但它和Lily無關聯；同樣的，它的俗名稱為鬱金香樹，只是它的花型類似鬱金香而已。「馬褂木」這俗名，則源由其葉型類似馬褂。北美鬱金香樹的花黃綠色、夾雜橘紅，而中國及越南品種的花則無橘紅色。北美鬱金香樹為印第安那、肯達基、及田納西州諸州的州樹。至於「北美鵝掌楸」這名詞，則出自台灣國家教育研究院雙語辭彙、學術名詞暨辭書資訊網，⁸ 可說是台灣正確的園藝名。              

北美鬱金香樹原生於北美洲東部，從加拿大安大略省南部及伊利諾州，往南至佛羅里達州及路易斯安納州。它們的樹齡達 8 年後，即可開花 (接枝者較早些)。花約 3至 10公分直徑，有 9個瓣狀被片 (Tepals)，即包括3個綠色、外圍的萼片，及 6個內在的黃綠色、或又有橘紅色的花瓣。北美品種的花有淡淡的小黃瓜味道。鬱金香樹原生於相距半個地球、恐龍時代就已存在、目前現存的兩個品種，仍可以容易交配混種，且混種會比兩親本成長更快。¹

這種樹可以長得極為高大、長壽，且樹幹在 80至 100呎以下並不分枝，因而成為頗有價值的材木。例如美國阿帕拉契山脈 (Appalachian Mountains) 有些林區 (Cove forests)，常有 150至165英呎高的鬱金香樹，甚至 166至 180英呎高者。目前最高的鬱金香樹記錄為191.9 英呎，也是北美洲最高的「開花植物」(Angiosperm，即Flowering plant) 。樹幹最大圓週 (以人們胸部高度為準) 為 24 至 30 英呎，即直徑 7.6 至 9.5英呎。

跨超北卡羅來納州及田納西州州界的Great Smoky Mountains 國家公園裡，有最多的鬱金香樹，其樹幹圓週超過 20 英呎者 (直徑超過 6.4 英呎)。紐約皇后區  (Borough of Queens) Alley Pond Park有棵 133.8 呎高 (2005年的測量) 的鬱金香樹，名為 ”Queens Giant”，樹齡估計為350 至 400或450 歲，為紐約市大都會區最年老的「生物」。

生物進化的研究，常用「線粒體基因組」(Mitochondrial genome--mtDNA)，來識別從母系繼承的「血統」。以現代人類來講，「粒線體夏娃」（Mitochondrial Eve），是所有現代人類母系最近共同祖先。這夏娃估計生存於 190,000至200,000年前，²  所以全世界現代人類的起源、遷徒、人種的變化，甚或各人祖先的查證，都可經由線粒體基因組的分析來推測。植物則因極早以前，即從「演化樹」(Evolutionary tree--是表明被認爲具有共同祖先的各種物種間，演化關係的「樹」)，分裂出來，例如開花植物，約數億年前即已「分家」，經過不知多少的基因演化及突變，而不易追尋它們的基因進化過程。

此外，植物因為不能移動，為了適應不同的環境變化，特別在恐龍滅絕時代，環境上空前的巨大變異，其基因數目，比能自由移動的動物多出許多。人類的基因圖譜 (Gene mapping) 在國際合作下，前後經過 13至16年，而於2000-2003 完成；在基因作圖的知識、科技、加上電腦操作能力的增進，科學家們才開始著手植物的基因作圖。例如蕃茄的基因圖譜，由14 個國家科學家們的合作，經過9 年的努力，其結果才於 2012 年 5 月30日發表於自然雜誌 (Nature)。蕃茄的基因有31,760 個，比人類 (20,000至 25,000個基因) 多出約 7,000 個以上。⁶    而松柏類 (Conifers) 的針樅 (Spruce) 或松木 (Pine)，每個細胞裡的 DNA 有人類的七倍之多。⁷  因此過去科學家們很難，或者說不太敢嚐試為松柏類的基因作圖，直到 2009 年，才由 Swedish University 的科學家們開始 (預計四、五年才能完成)。

2013年4月 Indiana University及 University of Arkansas 的基因研究，指出北美鬱金香樹的「線粒體基因組」，在過去的一億年 (100 Million years) 以來，以開花植物而言，幾乎沒多少改變。也就是說它的「突變率」(Mutation rate) 非常緩慢，而被稱為「化石」線粒體基因組 (“Fossilized” mitochondrial genome) ，³ 為現存最原始的開花植物之一。它的基因突變率，只有人類的2000分之一，或者說人類每代 (Generation) 的平均突變率，相對於北美鬱金香樹五萬年的平均突變率。⁴恐龍生存於兩億三千萬 (230 Million years) 至六千六百萬 (66 Million years) 年前，即恐龍時代就已存在的鬱金香樹，至今並沒多少改變。

就因它非常緩慢的「突變率」，而能保留其原始基因，再由這些原始基因億萬年來緩慢而持續的衍變，使人們對開花植物演變、進化過程，有新的理解。1879年，達爾文對開花植物在短時間內 (以進化論而言)，突然的興起和廣泛的分佈、以及高度速度的多元化，對他所造成「可惡之謎」(“Abominable mystery”) 的困擾，將會因北美鬱金香樹這基因組的分析和了解，加上其他可能的因素，例如植物本身葉面脈絡、和光合作用的增進等，以及開花植物和動物及昆虫「互利共生」的關係--包括採蜜而傳粉，及食用果實而幫助播散種子等，而有更適切、合理的詮釋。

植物界的「種子植物」有兩群，一群為「開花植物」，又稱「被子植物」，具有真正的花，形成果實，其種子 (胚珠) 都被包裹在心皮裡；另一群為「裸子植物」(Gymnosperm) ，意指「裸露的種子」(Naked seeds)，無真正的花 (開花，卻沒有花朵的造形和明豔的色彩)，其種子從胚珠開始，就一直裸露在外，例如目前做為聖誕樹的松柏類 (Conifers)。這兩群有同一祖先，但 (可能) 約兩億五千萬年前「分家」。

依據2012年12 月加拿大魁北克市University of Laval 和 Canadian Forest Service的分析，松柏類基因組過去一億年來的變化，比開花植物更少、更為穩定。³ 就因松柏類基因及生存環境 (主要多在寒冷地域) 變化較少，目前全世界的品種只有約600種；而開花植物為了適應生存環境的壓力 (主要多在溫、熱帶)，其基因型及表形上，因「進化」而導致許多變化，產生新品種。開花植物的品種，目前超過了400,000種！難怪會對達爾文造成「可惡之謎」!

當然，上述「突變率」非常緩慢的鬱金香樹是個例外，變化比絕大多數的開花植物少得多。可能由於億萬年來，其「線粒體基因組」幾乎沒多少改變，上述鬱金香樹亙古以來就相距半個地球的兩個品種，即北美和中國及越南的品種，目前仍可容易交配混種，而沒有「異域物種形成」(Allopatric speciation--請見附註) 的現象。

[附 註：「異域物種形成」指一個物種的種群，因地理環境的改變而分離、或種群的遷出，而面臨不同的選擇壓力。相當時間後，導致基因變異或突變等，使原先及隔離 或遷出的兩個種群，進化出不同的基因特性，以致於這兩個種群變得不能成功交配，而這擁有不同基因的群落，變成了不同物種--蓋地域隔離、不同環境，是 (新) 物種形成的重要因素。]

鬱金香樹喜愛全陽或半遮蔭、溫暖、深而肥沃、排水良好、稍為酸性的土壤。可用種子或接枝法繁殖。花期五至六月，果實未成熟前綠色。果實在北方於八月成熟，南方則十月才成熟。成熟乾燥的果實木質，褐色。帶翅的種子，可隨風飄落約樹高的4 至 5倍遠。這些翅果 (種子) 存留在林地上4 至 7 年仍能萌芽。北美鬱金香樹的木材稱為白楊木 (Poplar) 或鬱金香木 (Tulipwood)。木材黃色至褐色，木質細緻，加工容易，且不易變形，常用作櫥櫃、家俱的框架，或鑲面板 (Veneer) 的裡木。一些廉價家俱，主要就以染色的鬱金香木製做，而稱為「硬木」家俱來出售。